Продолжительность
жизни развившихся на побеге
зеленых листьев у разных видов растений неодинаковая и колеблется от
2-3 недель до 20 и более лет. В целом нужно отметить, что листья
многолетних растений по сравнению со стеблем и корнем обладают
наименьшей длительностью жизни. Это, видимо, связано с тем, что ткани
листа, сформировавшись, больше не обновляются, а с другой стороны,
листья в течение своей сравнительно короткой жизни очень активно
функционируют.
Различают виды растений листопадные
и вечнозеленые. Первые
характеризуются тем, что ежегодно в течение некоторого периода
находятся в безлистном состоянии, и этот период обычно совпадает с
неблагоприятно складывающимися условиями внешней среды. Например,
большинство наших деревьев и кустарников не имеют листьев в зимнее
время.
Вечнозеленые растения характеризуются наличием зеленых листьев в
течение круглого года. Но это не значит, что лист у них сохраняется и
функционирует вечно, в течение всей жизни особи. У вечнозеленых
растений тоже имеется листопад, но с растения опадают более старые
листья и всегда сохраняются листья, образовавшиеся в более поздние
сроки.
Для влажных тропических лесов характерны вечнозеленые растения, хотя и
среди них есть растения с листьями, сохраняющимися меньше года. Но за
этот отрезок времени успевают неоднократно раскрыться почки и дать
начало новым олиственным побегам. В тропических лесах обычны и растения
с листьями, живущими в течение нескольких лет. Есть растения, которые,
хотя и короткий отрезок времени в году, могут быть в безлистном
состоянии.
У подмосковных вечнозеленых растений - ели и сосны - листья сохраняются
в течение 5-7 (у ели) и 2-4 (у сосны) лет. Длительность жизни хвои ели
более продолжительна у растений, произрастающих в районе Кольского
полуострова и Приполярного Урала, где она достигает 12-16, а в
некоторых случаях 18 (22) лет. Долго сохраняется хвоя у тянь-шаньской
ели (Picea sсhгеnkiаnа F. et. М.) в Заилийском Алатау, где были
обнаружены листья 26-28-летнего возраста. (По данным И. Г. Серебрякова
(1952)).
Листопад
- процесс биологический, обусловленный развитием растительного
организма и его жизнедеятельностью. Листопаду предшествует старение
листа: снижается интенсивность жизненных процессов, протекающих в его
клетках (фотосинтеза, дыхания), уменьшается содержание рибонуклеиновой
кислоты, азотных и калийных соединений. Гидролиз преобладает над
синтезом веществ; в клетках накапливаются конечные продукты распада
(например, кристаллы оксалата кальция). Наиболее ценные минеральные и
пластические соединения уходят из листьев. Их отток обычно совпадает
или с формированием и ростом новых органов, или с отложением запасных
веществ в уже готовые запасающие ткани. В опытах удавалось продлить
жизнь листьев, удаляя почки или другие образования на растении, куда
могут поступать пластические и минеральные вещества из листьев.
Переброска веществ к местам их повторного использования рассматривается
как одна из причин старения и опадения листьев.
Таким образом, продолжительность жизни листа определяется процессами
роста и развития растительного организма в целом.
У большинства деревьев и кустарников в период листопада листья меняют
окраску и становятся желтыми или багряными. Их желтый цвет обусловлен
пигментами пластид (каротином и ксантофиллом) и клеточного сока
(флавонами).
Красновато-багряный цвет листьев обеспечивается накоплением в клеточном
соке пигмента антоциана,
который меняет свою окраску в зависимости от
рН среды. В щелочной среде антоциан принимает голубовато-синюю окраску,
а в кислой - розово-пурпуровую. У некоторых растений (ольха, сирень)
листья сохраняют зеленый цвет до отмирания.
Помимо биохимических превращений, происходящих в листьях перед их
опадением, наблюдаются и анатомические изменения в основании листа.
Перпендикулярно продольной оси черешка близ стебля закладываются клетки
отделительного слоя. Межклетное вещество, соединяющее эти клетки,
ослизняется, и клетки отделяются друг от друга. На месте отделения
листа со стороны стебля к этому времени формируются слои клеток,
оболочки которых опробковевают. Образовавшийся слой пробки защищает
внутренние ткани
стебля на месте отделившегося листа.
После образования отделительного слоя и нарушения связи между клетками
лист еще некоторое время продолжает оставаться на дереве благодаря
проводящим пучкам, связывающим лист со стеблем. Но наступает момент
нарушения и этой связи, и листья опадают.