Организм цветкового растения, как и высших
животных, - это сложная, динамическая, саморегулирующаяся и
самовоспроизводящаяся система. Для каждого растения огромную роль
играют два его "жизненных полюса" - верхушки побега и корня. Эти центры
регуляции развития образуют все ткани и органы растения.
Меристематические ткани верхушек - самые чувствительные и
аттрагирующие, то есть притягивающие питательные вещества зоны. Их
функции многообразны. Так, верхушка побега подавляет рост боковых
почек, влияет на образование проводящих систем и заложение корней,
способствует ориентации листьев и росту корней. Верхушка корня, подобно
верхушке стебля, также выполняет различные функции: тормозит
образование боковых корней, но вызывает образование и рост боковых
почек стебля, поддерживает питание листьев. Мы уже рассказывали, как
верхушку стебля во многих случаях заменяет ауксин, а верхушку корня -
другое "волшебное" вещество - цитокинин. Следовательно, отсутствие
верхушек может компенсироваться фитогормонами,
которые синтезируются в
этих органах. Одной из причин полярности растения, наличия двух
"полюсов жизни", является неравномерная концентрация фитогормонов в
тканях.
Фитогормоны входят в гормональную систему, определяющую взаимосвязь
физиологических процессов и играющую важную роль в жизни растения.
Такую же, как нейрогуморальная система или система кровообращения для
животных. Под гормональным контролем находятся такие сложнейшие
интегральные процессы, как рост и взаимосвязь органов, цветение и
плодоношение. Посредниками между внешней средой и растением тоже часто
бывают фитогормоны. Гормональная регуляция роста и развития проявляется
на всех этапах жизни растения - от прорастания до созревания. Каждая
форма роста характеризуется специфическим набором или комплексом
фитогормонов. Специфичность комплекса определяется количественным
соотношением фитогормонов, стимулирующих рост ("побуждающих к
активности"), и фитогормонов, выступающих в роли ингибиторов, то есть
"тормозов", подавляющих развитие растения на данном этапе.
В растении на всем его жизненном пути, по мнению
доктора биологических
наук В. И. Кефели, существует постоянная и очень чувствительная связь
между группой стимуляторов (ауксин, гиббереллин,
цитокинин) и группой
ингибиторов (абсцизин, этилен). Например, прорастание семян или
распускание почек регулируется соотношением фитогормонов (гиббереллины
и ауксины) и ингибиторов, причем фитогормоны доминируют. Заложение и
рост корпя регулируется, главным образом, ауксинами и ингибиторами.
Ауксин здесь действует сильнее, чем ингибиторы. Рост стебля
контролируется другой парой: гиббереллины - ингибиторы. Ингибиторы
сдерживают рост стебля и корня, иначе он был бы хаотичен и уродлив. Это
хорошо наблюдается в темноте у этиолиронанных побегов или при поражении
корней болезнями. У них в данном случае образуются различные опухоли и
наросты.
Увеличение в размерах листьев, рост и созревание семян также зависят от
фитогормонов, активизирующих и тормозящих эти процессы. Скажем, когда
опадают листья или семена и почки входят в состояние
покоя, количество
фитогормонов снижается, а природных ингибиторов - возрастает.
Рис.1. Связь между стимуляторами и ингибиторами растений.
Как же гормональная система осуществляет такую сложную взаимосвязь
между подземной частью, листьями и цветами? Дело в том, что в растении
очень развиты проводящие системы между органами. По ним постоянно и
быстро движутся питательные вещества и вода.
Вместе с ними легко
перемещаются и фитогормоны, имеющие химическую природу.
Рис.2. Направленный транспорт фитогормонов в растении.
Тесная взаимосвязь трех органов - листа, стебля и корня - с помощью
фитогормонов обусловливает переход растения от вегетативного роста к
цветению. Заметим, что цветение в первую очередь зависит от возраста
растения и находится под генетическим контролем при активном участии
органов и синтезирующихся в них фитогормонов. Нередко цветение зависит,
как вы помните, от длины дня
и ночи, то есть от фотопериода.
Фотопериодическая реакция - это своеобразные астрономические
часы,
указывающие время перехода растения к активному цветению и подготовке к
неблагоприятным внешним условиям. А реагирует на длину дня лист, в
котором образуется гормон цветения, названный академиком М. Х.
Чайлахяном флоригеном. Ранее об этом уже говорилось. Под влиянием
благоприятного фотопериода этот синтезированный гормон цветения
передвигается в верхушечные почки и "переключает" работу меристем
стеблей и формирования вегетативных органов на образование цветов.
Согласно теории М. Х. Чайлахяна, гормон флориген представляет собой,
по-видимому, комплекс гормонов. Известно, что он состоит из двух
компонентов - гиббереллинов и антезинов, веществ, химическая природа
которых еще пока не установлена. У растения короткого дня - периллы
красной - гиббереллины присутствуют постоянно, но антезины образуются
только при коротком дне. Итак, для цветения периллы нужны и
гиббереллины, и антезины. Но как заставить ее цвести при длинном дне?
Многочисленные эксперименты сотрудников лаборатории академика М. Х.
Чайлахяна показали, что растения периллы могут зацвести и при длинном
дне, если их обработать экстрактом из той же периллы, растущей при
коротком дне. Интересные опыты были проведены с рудбекией двуцветной -
растением длинного дня. При длинном дне она расцветает, а при коротком
- становится похожей на розеточное растение и не цветет. В чем дело?
Оказалось, что только при длинном дне у рудбекии формируется стебель, а
в листьях синтезируются гиббереллины. Гиббереллины перемещаются в
верхушку стебля, и растение расцветает. Считают, что у рудбекии
независимо от длины дня всегда имеются в достатке гипотетические
гормоны - антезины. Может ли рудбекия в неблагоприятных условиях - при
коротком дне - цвести? Может, если ее верхушки обработать
гиббереллином.
Таким образом, был cдeлан такой вывод: фотоперподические чувствительные
растения наполовину способны к цветению (у них всегда есть один
компонент флоригена) . Полная способность к зацветанию возникает при
благоприятной длине дня, когда образуется второй компонент. А в
фотопериодически нейтральных растениях постоянно имеется необходимое
количество гиббереллинов и антезинов, поэтому они цветут независимо от
длины дня. Благоприятное соотношение дня и ночи - только внешнее
условие, необходимое для реализации наследственной программы развития,
зашифрованной в молекулах ДНК ядра.
"Волшебные" вещества - фитогормоны помогли ученым приблизиться н тайнам
цветения. Но только приблизиться. Сложным и наименее изученным вопросом
является образование цветков у однодольных и двудольных растений.
Что это за растения? У большинства растений цветки содержат мужские
(тычинки) и женские (пестики) части цветка. Поэтому такие цветки
называют обоеполыми. Но в растительном мире встречаются и цветки
разного пола. Они лишены либо тычинок, либо пестиков. Такие цветки
характерны, например, для первого цветущего дерева в средней полосе
европейской части нашей страны - ольхи. Ранней весной можно увидеть,
как при малейшем дуновении ветра с нее слетают облака желтой пыли. Это
пыльца, которую образуют многочисленные сережки - мужские соцветия. Тут
же рядом можно найти (большое количество черных шишечек - женских
соцветий. Ольха - типичное однодомное растение с раздельнополыми
цветками. К однодомным также относятся сосна, ель, береза, дуб. Иногда
встречаются так называемые двудомные растения, у которых мужские и
женские цветки находятся на разных растениях. Это осина, ива, тополь,
облепиха, щавель, крапива. Среди сельскохозяйственных культур -
кукуруза, тыква, огурец - раздельнополые однодомные растения, а хмель,
конопля и шпинат - двудомные растения.
Рис.3. Соцветия конопли (слева - женские; в середине - мужские; справа
- интерсекс) после обработки этрелом.
Опыты советского исследователя доктора биологических наук В. Н. Хрянина
с коноплей и шпинатом показали важную роль органов и фитогормонов в
проявлении пола растения. Выяснилось, что в листьях синтезируются
гиббереллины, которые движутся к верхушке стебля и способствуют
появлению цветков мужского пола, то есть цветков с одними тычинками. А
в корнях образуются цитокинины, поступающие в верхушечные почки и
стимулирующие появление цветков женского пола, то есть содержащих
только пестики. В благоприятной природной среде создается оптимальный
гормональный баланс, и поэтому растения с мужскими и женскими цветками
появляются примерно в одинаковом количестве.
Специфичность действия гиббереллинов и цитокининов для проявления пола
подтверждается и в опытах с однодомными растениями - огурцами и
кукурузой. Какова же роль в этом процессе ауксина, этилена и других
фитогормонов? Возможно ли какую-нибудь группу известных нам
фитогормонов отнести целиком к половым гормонам растений, подобно
половым гормонам животных? Будем надеяться, что в скором времени наука
сможет найти ответ на эти вопросы.
Рис.4. Роль органов и синтезируемых в них фитогормонов в проявлении
пола у двудомных растений:
А - с листьями без корней; Б - с листьями и корнями; В - с листьями и
корнями; Г - без листьев с корнями. 1 - гиббереллины, 2 -
цитокинины.
Любопытно, что все факторы внешней среды, способствующие росту и
развитию корней и более активному синтезу цитокининов (короткий день,
синий цвет, низкая температура, окись углерода, высокая влажность),
увеличивают вероятность появления растений с женскими цветками.
Наоборот, те же самые факторы, действующие положительно на рост и
развитие надземных органов (длинный день, красный и дальний красный
свет, высокая температура, низкая влажность), усиливают про явление
цветков мужского пола. События происходят в следующей
последовательности: экологические факторы -----> фитогормоны
-----> генетический аппарат -----> проявление пола.
Познание тайны рождения разнополых цветков дает возможность уже сейчас
повышать урожай многих сельскохозяйственных растений. Это особенно
важно для производства сортовых семян овощных культур, например огурцов
на тепличных комбинатах. Умение регулировать пол растений открывает
большие перспективы в выращивании лесов, озеленении городов.
В заключение этой главы о "волшебных" веществах - фитогормонах -
хотелось бы еще раз подчеркнуть, что рост и развитие любого растения -
от прорастания до созревания - осуществляется при активном участии
гормональной системы и входящих в нее фитогормонов. К сожалению, ни
одну из стадий роста и развития растения ученые не могут физиологически
объяснить полностью. Однако многие характерные особенности
фитогормонов, от которых зависит развитие растения, уже известны.
Биологи усиленно ищут механизмы регуляции жизненных процессов.
