В процессе жизни в клетках и тканях растений
непрерывно происходят разнообразные химические реакции превращения
одних веществ в другие. Они протекают в растениях легко и быстро, тогда
как вне организма подобные реакции идут с трудом и требуют значительной
затраты энергии. Это объяснятся тем, что в протоплазме и ядрах клеток
имеются специфические органические катализаторы, называемые ферментами,
или энзимами.
Ферменты
– сложные вещества белковой природы. Они ускоряют
ход химических превращений, а сами при этом почти не расходуются. В
отличие от неорганических катализаторов ферменты нередко сами участвуют
в химических превращениях веществ, образуя промежуточные нестойкие
соединения с теми веществами, на которые они воздействуют. Состояние
раздробления в коллоидном растворе, где находятся ферменты, создает
огромную поверхность соприкосновения их с веществом, подвергающимся
превращению. Ферменты обеспечивают согласованность и
последовательность реакций обмена веществ.
По особенностям строения ферменты разделяют на однокомпонентные и
двухкомпонентные. Однокомпонентные ферменты состоят целиком из вещества
белковой природы. Это ферменты амилаза, пепсин и др. Двухкомпонентные
ферменты более распространены и состоят из более крупной части
белкового характера (апофермент, или носитель) и более мелкой части из
низкомолекулярного специфического вещества небелкового характера
(кофермент, или простетическая группа). Ряд ферментов содержит в
качестве простетической группы тот или иной витамин (В1,
В2, РР и др.).
Количество того или иного фермента трудно определить, поэтому при
исследованиях обычно имеют дело с так называемой активностью фермента,
которую определяют по скорости ферментативного превращения вещества.
На скорость ферментных реющий наибольшее влияние оказывают температура
и кислотность среды. Для каждого фермента существует оптимальная
температура и оптимальное рН среды. Обычно оптимальная температура
находится в пределах 40-50°. Ферменты способны действовать и
при
температурах ниже 0°. При высоких температурах (около
100°) ферменты
окончательно становятся недеятельными из-за денатурации белкового
компонента.
Особенностью ферментов является специфичность их действия (крахмал
осахаривается только амилазой, клетчатка – только цитазой и
т. п.). Название фермента обычно составляют из названия расщепляемого
вещества с добавлением суффикса аза. Например, мальтоза –
мальтаза, целлюлоза – целлюлаза. Исключение составляют
названия только некоторых ферментов: диастаз, инвертаза, пепсин и др.
Ферменты распространены во всех живых клетках разнообразных растений.
Они встречаются в корнях, стеблях, листьях, цветках, плодах. Особенно
много их в растущих клетках, например в прорастающих семенах, в
пыльцевых зернах и др. Издавна известно применение солода в
пивоваренном производстве. (Солодом называют продукт из проросших и
смолотых зерновок ячменя.) Не только высшие растения богаты ферментами,
но и все низшие. Бактерии и грибы вырабатывают разнообразные ферменты и
иногда те же самые, что и высшие растения. Дрожжевые грибы используют в
хлебопечении, черная плесень (Аsрегgillus niger) вырабатывает до 30
различных ферментов.
В настоящее время известно около 450 различных ферментов. В зависимости
от характера действия все ферменты относят к следующим пяти основным
группам.
Гидролазы и
фосфорилазы. К гидролазам относится наиболее обширная
группа ферментов, которые расщепляют сложные органические соединения на
более простые при участии воды (диастаз, липаза, целлюлаза; инулиназа,
инвертаза, протеаза, папаиназа, танназа и др.). Фосфорилазы расщепляют
сложные органические соединения на более простые при участии фосфорной
кислоты (крахмальная фосфорилаза и сахарозная фосфорилаза).
Ферменты
расщепления. Эти ферменты ускоряют реакции отщепления
воды,
или отщепления углекислого газа, или аммиака (каталаза, угольная
ангидраза, карбоксилаза и др.).
Окислительно-восстановительные
ферменты.
Ферменты этой группы осуществляют окислительно-восстановительные
реакции в процессе дыхания и при брожениях (дегидразы, оксидазы и
пероксидаза).
Ферменты
переноса, или феразы. Ферменты переноса с одних
органических
соединений на другие аминных и метильных групп, аминокислот, остатков
фосфорной кислоты и остатков моносахаридов (аминофераза, фосфофераза и
др.).
Ферменты
изомеризации. Ферменты этой группы способствуют
превращению
различных органических соединений в их изомеры (изомераза фосфотриоз,
фосфорибоизомераза).
Из множества ферментов подробнее рассмотрим лишь некоторые.
Диастаз,
или амилаза,
превращает крахмал в декстрины и мальтозу, а
другой фермент – мальтаза
– превращает мальтозу в
глюкозу. В семенах, находящихся в состоянии покоя, количество диастаза
ничтожно. Образование его происходит в клетках щитка и в алейроновом
слое (у аланов). В первые же дни прорастания семени количество диастаза
удваивается и утраивается. Диастаз диффундирует в ближайшие клетки
эндосперма и осахаривает находящиеся в них крахмальные зерна, которые
оказываются как бы изъеденными и постепенно распадающимися на мелкие
части. Действие диастаза постепенно распространяется на все более
отдаленные от зародыша участки запасной ткани. Диастаз встречается
также в листьях, стеблях, корнях, клубнях – словом, всюду,
где идет превращение крахмала в сахар.
Липаза
содержится в семенах злаков
и масличных культур. Она
осуществляет гидролиз жиров в прорастающих семенах. Липаза действует и
в обратном направлении, ускоряя синтез жиров.
Целлюлаза,
гидролизирующая целлюлозу, кроме прорастающих семян
содержится в грибах, разрушающих древесину, а также в бактериях,
поселяющихся в желудке травоядных животных.
Инулиназа
– фермент, превращающий инулин в сахар фруктозу (у
сложноцветных растений).
Инвертаза,
или сахараза, расщепляет тростниковый сахар на глюкозу и
фруктозу. Этот фермент скопляется в большом количестве в дрожжах
спиртового брожения, но постоянно встречается также в клетках других
растений и в пищеварительных соках животных. Высчитано, что 1 г
инвертазы может разложить 1 млн. г сахарозы (то есть 1 т).
Протеазы,
или протеолитические ферменты, расщепляют белки до
аминокислот. Сложные белковые вещества в растении подвергаются
разложению на более простые соединения.
В прорастающих семенах находят те же самые продукты расщепления
белковых веществ, которые образуются в кишечнике животных при
расщеплении белков ферментом трипсином. У насекомоядных растений найден
фермент протеаза, состоящий из трипсина и пепсина; у насекомоядного
растения росянки протеаза выделяется наружу волосками, покрывающими
листья.
Более распространена в растениях внутриклеточная протеаза –
папаин, или папаиназа, найденная сперва в плодах дынного дерева (Carica
papaya) и расщепляющая белки до аминокислот в слабокислой или
нейтральной среде. В настоящее время известно, что папаиназа вместе с
другими внутриклеточными ферментами широко распространена в
прорастающих семенах и в других органах растений. Папаин получен в
кристаллическом состоянии.
Фосфорилаза
превращает сахар в крахмал, то есть ее действие
противоположно действию диастаза. Фосфорилаза действует в присутствии
фосфорной кислоты и встречается всюду, где есть запасающая ткань, а
также в ассимиляционной паренхиме.
Легко обнаруживаемыми продуктами фотосинтеза в зеленых растениях
являются сахар и крахмал.
В хлорофилловых зернах зеленого листа в дневные часы (на свету)
накопляется крахмал, За ночь крахмал исчезает из клеток листа. Крахмал,
находящийся в коллоидном состоянии, может быстро исчезать из листа
только потому, что в зеленых клетках листа все время происходит
превращение крахмала в сахар. Сахар, проникая через клеточную оболочку,
устремляется в другие плетки и в проводящие ткани.
Такое подвижное
вещество свободно циркулирует по растению, питает все клетки растения,
а в случае избытка откладывается в запас. У большинства растений сахар
при этом вновь превращается в крахмал.
Каталаза
способствует чрезвычайно интенсивному разложению в растениях
перекиси водорода на воду и молекулярный кислород (2Н2О2
→
2Н2О + O2). Роль каталазы
в растениях заключается в том, что она
разрушает ядовитую для клетки перекись водорода, образующуюся в
процессе дыхания.
Окислительно-восстановительные ферменты (дегидразы, оксидазы,
пероксидаза, гемин-фермент и др.) способствуют
окислительно-восстановительным реакциям, происходящим при дыхании и
брожении.
Дегидразы
окисляют (дегидрируют) тот или иной дыхательный субстрат, и
отнятый водород передают либо кислороду воздуха (аэробные дегидразы),
или другому ферменту, или промежуточному переносчику водорода.
Дегидразы являются двухкомпонентными ферментами и в активной группе
содержат витамин РР или витамин В2.
Оксидазы
(цитохромоксидаза, полифенолоксидаза) активируют кислород
воздуха, который становится способным соединяться с активированным
водородом дыхательного субстрата. Видимую деятельность оксидаз мы
постоянно наблюдаем при побурении излома свежего яблока или картофеля и
при почернении листьев, побитых морозом. Содержимое поврежденных клеток
при этом под влиянием окислительных ферментов подвергается окислению,
вследствие чего накопляются окрашенные пигменты; в неповрежденных
клетках окисление сопровождается восстановительным процессом, и потому
в живых клетках видимых изменений мы не наблюдаем.
Пероксидаза
окисляет органические соединения (полифенолы, ароматические
амины) с помощью перекиси водорода или каких-либо органических
перекисей. Пероксидаза, окисляя полифенолы, играет важную роль в
дыхании растений.
Процессы превращения веществ и дыхания особенно энергично совершаются в
прорастающих семенах и растущих частях растений.