Исследованиями Ф. М. Куперман (1952-1963) и ее
многочисленными последователями установлено, что в развитии побега
покрытосеменных растений наблюдается двенадцать последовательных этапов
органогенеза, то есть процесса органообразования (рис.1). Характерные
особенности этапов органогенеза следующие.
I этап – проходит в недифференцированном конусе нарастания.
Наблюдается в начавшем прорастать семени или в вегетативной почке в
начале развития.
II этап – происходит дифференциация основания конуса
нарастания на зачаточные узлы в междоузлия, а также дифференцируются
зачатки стеблевых листьев.
III этап – дифференцируется главная ось зачаточного соцветия
и появляются зачатки кроющих листьев, прицветников и прицветничков.
IV этап – на зачаточной оси соцветия появляются конусы
нарастания второго порядка (зачатки лопастей или веточки соцветия), то
есть формируются боковые оси соцветия.
V этап – начало образования и дифференциации цветков. В
зачатках тычинок возникают археспориальные клетки.
VI этап – идут процессы формирования цветка –
усиленный рост чашелистиков (колосковых чешуй у злаков), заметный рост
лепестков венчика (цветковых чешуй у злаков) и увеличение размеров
плодолистиков. В материнских клетках микро- и макроспор проходит мейоз.
VII этап – завершаются процессы формирования пыльцы,
осуществляется гаметогенез.
VIII этап – завершается формирование всех органов соцветия и
цветка, происходит цветение.
IX этап – происходит оплодотворение и образование зиготы.
Х этап – протекают процессы роста и формирования плодов и
семян.
ХI этап – происходит накопление питательных веществ в семени
(«налив семян»).
XII этап – превращение накопленных питательных веществ в
запасные вещества семени. Семена полностью созревают.
Рис.1. Фазы развития и
этапы органогенеза пшеницы:
I – недифференцированный конус нарастания; II –
дифференциация зачаточного стебля на узлы и междоузлия (начало
формирования зачатков стеблевых листьев); III – сегментация
верхней части конуса нарастания и формирование зачаточных кроющих
листьев (брактей); IV – начало формирования колосковых
бугорков; V – формирование цветков в колосках; VI –
формирование пыльников (микроспорогенез) и пестика (макроспорогенез);
VII – формирование половых клеток (гаметогенез), рост в длину
члеников колосового стержня, покровных органов колосков и цветков; VIII
– выколашивание; IX – цветение, оплодотворение,
образование зиготы; Х – формирование зерновки; ХI –
молочная спелость (накопление питательных веществ); XII –
восковая спелость (перевод питательных веществ в запасные) и созревание
семян (по Ф. М. Куперман).
Детальное изучение этапов органогенеза у самых различных растений
позволило разработать метод биологического контроля за развитием и
ростом растений. Методика проведения биологического контроля подробно
описана в ряде учебных пособий и справочников. (Например, сборник
«Биологический контроль в сельском хозяйстве».
Изд. МГУ, 1962.)
Метод биологического контроля включает систему наблюдений за развитием
и ростом растений и изучение потребностей растений к условиям внешней
среды на разных этапах органогенеза.
В настоящее время биологический контроль используют для определения
состояния озимых растений в осенний, зимний и весенний период, для
прогноза урожая, для определения эффективности подкормок и установления
норм и сроков поливов и внесения удобрений. Биологический контроль
позволяет более полно и точно оценивать селекционный материал.
