Вегетативное
тело, или таллом, у грибов мицелиального строения. Оно
представляет собой систему разветвленных нитей – гиф, толщина
которых колеблется от 2 до 30 мкм. Гифы бывают разделенные поперечной
перегородкой (септами) и несептированные. Для представителей классов
хитридиомицетов, оомицетов, гифохитриомицетов и зигомицетов, условно
называемых низшими грибами, характерен неклеточный, или ценоцитический,
мицелий в виде одной гигантской клетки (рис.1).
У высших грибов (аскомицеты, базидиомицеты и дейтеромицеты) мицелий
состоит из септированных гиф (рис.2).
Рис.2. Септированный
мицелий:
А – протоплазма движется по направлению к кончику гифы; Б
– анастомоз между соседними гифами
Формирование септы
происходит от стенки гифы к центру, центрипетально. В средней части
септа не срастается, образуя пору, через которую происходит
передвижение питательных веществ и органел по мицелиальным клеткам.
Рост каждой гифы всегда апикальный, в результате чего гифы растут
только в длину, причем рост практически не ограничен. Обычно скорость
роста колеблется от 0,1 до 6 мм/ч. Она зависит от скорости поступления
питательных веществ к апексу.
Верхушечная часть гифы характеризуется наиболее активно протекающими
биохимическими процессами. В ней присутствует много РНК и
аргинин-тирозин-гистидинсодержащих белков с SH-группами.
Мицелий начинает свое развитие из спор, прорастающих при определенной
температуре и влажности. Сначала спора набухает, поглощая влагу из
окружающей среды, затем оболочка ее разрывается и появляется одна или
несколько ростовых трубок, являющихся началом нового мицелия. Первое
время развитие гиф идет за счет запасных веществ споры, а в дальнейшем
– путем адсорбции питательных веществ из субстрата.
В зависимости от характера роста различают субстратный и воздушный
мицелий. В первом случае мицелий располагается на поверхности субстрата
или пронизывает его вглубь. Иногда он свободно поднимается над
субстратом, соприкасаясь с ним только в отдельных точках. Это воздушный
мицелий. На нем обычно образуются органы размножения.
В первом случае повреждение материала имеет вид концентрического
прижатого к субстрату образования; во втором – напоминает
вату. Характер роста одного и того же гриба на субстрате может меняться
в зависимости от условий среды (состав питательных веществ, влажность и
пр.). Однако для некоторых видов этот признак постоянен. Например,
образование пышного воздушного мицелия очень типично для многих грибов
– разрушителей древесины.
Воздушный и субстратный мицелий различаются по химическому составу и
биохимической активности. Гифы, погруженные в субстрат, содержат больше
резервных питательных веществ (гликоген, белки, жиры), чем воздушные. В
субстратном мицелии выше активность β-галактозидазы, тогда как
в воздушном – сукцинатдегидрогеназы. Воздушные гифы некоторых
видов аспергиллов более чувствительны к пониженному содержанию
кислорода, чем субстратный мицелий.
У некоторых грибов мицелий имеет характерные особенности. Например, у
многих базидиальных гифы имеют небольшие плоские клетки, лежащие против
поперечной перегородки – пряжки. Они развиваются только на
диплоидном мицелии и служат для передачи ядра из одной клетки в другую.
Как правило, образуется одна пряжка (рис.3, А), но бывают случаи, когда
они развиваются целой мутовкой (до 10 шт.), как, например, у
распространенного разрушителя древесины – Coniophora cerebella
(рис.3, Б). В некоторых случаях наблюдается прорастание пряжек боковыми
ветвями (Serpula
и некоторые другие).
Рис.3. Пряжки у Serpula (А) и Coniophora (Б)
При неблагоприятных условиях окружающей среды обычно появляются
видоизменения мицелия: пленки, тяжи, ризоморфы, склероции.
В условиях плохой аэрации на жидких питательных средах, иногда на
поверхности субстрата или в трещинах древесины грибы образуют пленки,
состоящие из гиф, расположенных в разных направлениях. Внешне они
напоминают замшу толщиной в несколько миллиметров. В дальнейшем от этой
мицелиальной пленки отходят тяжи или простой мицелий, а иногда на ней
развиваются плодовые тела.
Образование мицелиальных тяжей
наблюдается у представителей высших грибов. Различают простые и
функционально дифференцированные тяжи. Простые – состоят из
небольшого количества однородных гиф. Они располагаются параллельно и
плотно прилегают друг к другу. Гифы либо склеены ослизненными наружными
оболочками, либо скреплены с помощью анастомозов. Простые тяжи можно
увидеть только в микроскоп.
У некоторых грибов образуются тяжи более сложного строения, в котором
имеет место функциональная дифференцировка гиф. Она явил ась
результатом приспособления их к выполнению определенных функций. Так, у
домового гриба Serpula
lacrymas тяжи состоят из трех типов гиф: 1) обыкновенных
вегетативных, 2) с утолщенными стенками и узким просветом, придающих
тяжам механическую прочность, 3) сосудистых с широким просветом и
неравномерно утолщенными стенками. Сосудистые гифы служат для
продвижения питательных веществ, т. е. выполняют проводящую функцию.
Благодаря таким тяжам гриб может использовать субстраты, находящиеся на
значительных расстояниях.
Хорошо развитые и дифференцированные мицелиальные тяжи называют
ризоморфами, внешне они сходны с корнями высших растений.
Склероции
– другой тип видоизменения мицелия (рис.4). Это образования
плотной консистенции, часто темноокрашенного цвета. Они служат для
перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными
питательными веществами и бедны водой. Они могут длительное время
пребывать в стадии покоя. Так же, как тяжи, склероции имеют некоторую
дифференцировку гиф. Наружные слои склероций (кора) образованы
толстостенными гифами. Внутренняя часть состоит из тонкостенных
светлоокрашенных клеток. Склероции распространены среди всех групп
высших грибов.
У некоторых мукоровых грибов можно обнаружить образование дугообразных
воздушных гиф – столоны.
С их помощью гриб быстро распространяется по субстрату. Прикрепление
столонов происходит при помощи ризоидов, которые развиваются как
реакция на соприкосновение с любым твердым субстратом, например со
стеклом (рис.5).
