У живых существ самое заметное проявление жизни
- движение. Это относится и к растениям, у которых оно совершается
гораздо медленней, по сравнению с животными. В растительном мире
свойством свободно передвигаться обладают лишь низшие растения -
одноклеточные водоросли или некоторые грибы. Но это не типично для
остальных растений. Следует подчеркнуть, что способность к быстрым
движениям не является признаком высокой организации. Это следствие
способа питания. Растению нет необходимости гоняться за пищей, так как
углекислый газ, минеральные соли, вода и свет есть повсюду в окружающей
среде. Поэтому у растений очень медленно движутся органы: листья,
стебли, корни, цветы. Движутся они путем изгиба или скручивания. У
вьющихся растений, например хмеля, вьюна или декоративной фасоли,
растущие верхушки стеблей в поисках опоры совершают круговые движения.
Это легко можно наблюдать с помощью замедленной киносъемки.
Движения органов растений многообразны. Остановимся лишь на наиболее
известных ростовых движениях, возникающих под влиянием односторонних
внешних факторов. Их называют тропизмами. Среди них различают:
геотропизм, хемотропизм и фототропизм.
Рис.1.
Геотропизм - реакция на земное притяжение
Геотропизм представляет собой такое движение, при котором корни и
стебли располагаются по прямой, направленной к центру Земли при условии
равномерного питания и освещения. Еще в начале XIX века был изобретен
клиностат - прибор, с помощью которого можно провести несложный опыт.
Для этого горшок с растением располагают в горизонтальном положении и
привязывают к медленно (со скоростью 10 оборотов в минуту) вращающейся
оси, благодаря чему сила притяжения Земли действует попеременно на
нижнюю и верхнюю сторону растения. Примечательно, что расти оно будет
строго горизонтально, без всяких изгибов.
Рис.2.
Направление роста корня зависит от равнодействующей.
А если растение подвергнуть… тренировкам, как будущих
космонавтов? Скажем, поместить проросток семени фасоли в
быстровращающуюся центрифугу? Тогда на проросток будет действовать и
центробежная сила (F1), и сила тяжести (F2
= mg). При сложении этих сил
(по правилу параллелограмма) получается равнодействующая сила (F),
которая определяет направление роста. Если F1
больше F2, то решающее
значение имеет F1. Стебель будет изгибаться к
центру вращения, а
корешок - от него. Приведенные опыты показывают, что изгибы корня и
стебля - следствие одностороннего действия силы тяжести. А как в таком
случае будет вести себя растение в состоянии невесомости?
В 1974-1975 годах на борту орбитальной станции "Салют-4" проводились
длительные эксперименты, целью которых было изучение влияния факторов
полета не только на прорастание, но и на рост и развитие растений.
Опыты с горохом сорта Пионер длились около месяца. Анализ замедленной
киносъемки показал, что начальные фазы роста проростков в космосе не
отличались от контрольных, выращиваемых на Земле. В дальнейшем рост про
ростков в условиях невесомости замедлялся, и они погибали на разных
стадиях развития. Характерная черта растений, выращенных во время
космического полета, - угнетение образования корневой системы,
нарушение белкового и углеводного обменов, изменения в структуре
органелл. Таким образом, в условиях невесомости (где устранено
одностороннее действие силы тяжести) растения не смогли осуществить
весь цикл своего развития и погибали. Следовательно, сила тяжести -
необходимый экологический фактор для роста, образования органов и размножения растения.
И в будущем, по-видимому, для выращивания
растений на космических орбитальных станциях потребуется искусственная
сила тяжести.
Хемотропизм - это ростовая реакция на некоторые химические вещества.
Она очень важна для корней, которые в поисках питательных веществ
совершают сложные изгибы.
Фототропизм - движение растения к свету. Знакомство ботаников с этим
явлением привело к новым открытиям, среди которых открытие многоликих
"волшебных" веществ, названных гормонами. Гормон в переводе с
греческого означает "я побуждаю к активности". Сначала этот термин
употреблялся в физиологии животных, но позднее прочно вошел и в
лексикон ботаников. Гормоны растений получили название фитогормонов,
или ростовых веществ.
Первое определение гормонам было дано в начале нынешнего столетия:
вещества, нормально образуемые в клетках какой-либо части тела, затем
передаваемые в другие части и оказывающие на них воздействие,
направленное на благо всего организма в целом. Эта формулировка в общем
верна и для современного представления о фитогормонах растений.
Классические опыты Ч. Дарвина с канареечной травой, о которых мы
рассказали на странице "Тайны мира
растений", подтвердили мысль о том,
что в основе фототропизма лежит распространение вдоль проростка
некоторого вещества, содержащегося в его верхушке. Выдающийся советский
ботаник академик Н. Г. Холодный подчеркивал, что эта гениальная мысль,
наметившая целую программу дальнейших исследований, и сожалению,
осталась незамеченной не только современниками, но и авторами,
работавшими в той же области позднее.
К сожалению, лишь спустя три десятилетия ученые вернулись и опытам Ч.
Дарвина с проростками, точнее с колеоптилями злаков. Колеоптиль - это
полый цилиндр, подобно футляру заключающий нежнейшие молодые листья
проростка. Благодаря колеоптилю проросток пробивается сквозь почву.
Когда колеоптиль достигает поверхности почвы, его удлинение с этого
времени идет уже за счет растяжения клеток. Профессор физиологии
растений Копенгагенского университета П. Бойсен-Йенсен установил, что
если отрезать верхушку колеоптиля, а затем снова насадить ее так, чтобы
между верхушкой и отрезанной частью поместилась бы прослойка из
желатина или агара, то при освещении получатся такие же изгибы, как у
нормальных колеоптилей. Следовательно, фототропическое раздражение
передается через прослойку агара или желатина. Значит, верхушка
проростка поставляет некое химическое вещество, и его перемещение
определяет изгиб колеоптиля при одностороннем освещении. Академии Н. Г.
Холодный, повторяя и модифицируя опыты Ч. Дарвина, предположил, что при
геотропических изгибах важно наличие верхушки корня. В ней тоже
образуется гормон, который перемещается от верхушки в нижележащую зону
корня. Н. Г. Холодный и почти одновременно с ним голландский ученый Ф.
Вент в 1928 году дали объяснение изгибам проростков и корней. Они
создали независимо друг от друга гормональную теорию тропизма и роста
растений. Суть ее в следующем: под влиянием одностороннего освещения
гормон смещается на затененную сторону проростка. Повышение его
концентрации вызывает усиление роста, и проросток изгибается по
направлению к свету.
Рис.3. «Овсяная
проба» для обнаружения ауксина.
С именем доктора Ф. Вента связан оригинальный метод определения
основного гормона роста - ауксина. Ученый обнаружил его в мизерном
количестве в верхушках колеоптилей овса. Срезанная верхушка, положенная
на агар, способна отдавать ему находящийся в ней гормон. Крошечный
кубик из такого агара со стороной всего 2 миллиметра и расположенный на
колеоптиле с отрезанной верхушкой только не прямо, а смещенный в
сторону вызывает через час рост и искривление колеоптиля овса. По углу
искривления судят о концентрации гормона. Чем больше угол, тем больше
концентрация гормона. Простой, на первый взгляд, метод Ф. Вента,
однако, до сих пор является самым специфическим способом обнаружения
гормона роста. Из-за трудоемкости и технических трудностей он редко
применяется в лабораториях, хотя по своей чувствительности к ауксинам
"проба на овес" превосходит многие сложные современные методы.
Загадкой в учении о движении растений остается вопрос о том, что
определяет направление ответной реакции. Почему стебли обладают
отрицательным геотропизмом - растут вверх, а корни - положительным -
растут вниз? Самое простое объяснение состоит в различной реакции между
побегами и корнями. Увеличение количества ауксина стимулирует рост
побега, но угнетает рост корня.
Рис.4. Зависимость роста органов растения от
концентрации ауксина.
Часто у растений наблюдается четкая зависимость между концентрацией
ауксина и вытягиванием стеблей в высоту. Но ауксин способен и подавлять
рост, например корней, очень чувствительных к этому гормону.
Действительно, торможение роста корней происходит под действием
концентрации ауксина в десятки и сотни тысяч раз более слабой, чем та,
которая вызывает ускоренный рост стеблей. Изгиб корня - результат
смещения гормона под действием силы тяжести на нижнюю часть оси
растения. Поэтому побег изгибается вверху, так как его рост ускоряется,
а корень изгибается вниз, потому что его рост задерживается гормоном.
Лишь полвека назад впервые удалось приблизиться к ответу на, казалось
бы, простой вопрос - почему стебель растет вверх, а корень - вниз.
Взгляды Н. Г. Холодного и Ф. Вента быстро нашли признание у большинства
физиологов растений.
Немецкий химик Ф. Кегель в 1932 году определил химическую природу
первого найденного растительного гормона - ауксина. Природный ауксин
представляет собой индолил-3-уксусную кислоту - сокращенно ИУК.
Индолилуксусная кислота образуется у всех высших растений, многих
низших и даже у бактерий. Она содержится также в слюне и моче человека.
Ауксин образуется в быстрорастущих меристемах побегов, зародышах,
семяпочках, листьях и семядолях. Для семян зародыш - главный источник
гормона.
Количество ауксинов в растениях ничтожно мало по сравнению с
углеводами, белками, жирами и даже нуклеиновыми кислотами. Так, в
побегах ананаса ауксина содержится 0,06 миллиграмма на 1 килограмм
растительного материала. Это сравнимо с весом иголки и 20-тонного стога
сена. Несколько больше ауксина находится в листьях конопли - 5
миллиграммов, в стебле подсолнечника - 0,74 миллиграмма на 1 килограмм
массы. Много ауксина содержится в созревающих семенах злаков, особенно
в кукурузе - до 100 миллиграммов на 1 килограмм семян. Обильным
источником ауксина служит и верхушка колеоптилей злаков. Из 10000
срезанных верхушек колеоптилей овса можно получить всего 1 миллиграмм
ауксина. Но такого мизерного вроде бы количества тем не менее
достаточно для сильной стимуляции роста. В этом наиболее ярко
проявляется эффект ауксина - "волшебного" вещества. Гормон роста,
накапливаясь в верхушках побега, обеспечивает так называемое апикальное
доминирование, когда наблюдаются преимущественный рост основного побега
и задержка роста боковых почек. Интересно, что нередко растения
получают ауксин от своих микроскопических сожителей или паразитов.
Некоторые микроорганизмы, в частности микоризные грибы, выделяют ауксин
и тормозят рост корней.
Помимо регуляции роста, ауксину присуще еще одно свойство - влиять на
отделение листьев, цветков, плодов и побегов от родительского растения.
Сбрасывание листьев и плодов осенью - это активный процесс, а не
простое, пассивное, на первый взгляд, явление, связанное со старением
органов и всего растения. Гормон роста - ауксин - влияет на многие
процессы роста в клетке,
оказывая влияние и на опадение листьев.
Опадение листьев начинается с резкого снижения содержания ауксина не
только в листьях, но и в плодах и стеблях. Опыты с радиоактивным
гормоном 14С-ИУК позволили установить, что
низкая концентрация гормона,
свойственная старым листьям, стимулирует опадение, а высокая,
преобладающая в молодых листьях, тормозит этот процесс. Помимо ауксина,
в регуляции опадения участвуют еще и другие, необычные фитогормоны -
абсцизовая кислота и этилен, о которых речь пойдет на следующих
страницах.
Все гормоны обладают замечательным качеством дистанционным эффектом.
Это связано с их способностью к перемещению. Синтезируясь в верхушках
стеблей и корней и передвигаясь от верхушек к основанию, гормоны на
расстоянии от места синтеза оказывают разнообразные физиологические
действия на многие органы растений.
Для исследователей остается нерешенным вопрос перемещения ауксина в
растении. Известно лишь, что ауксины двигаются с большой скоростью
-5-15 миллиметров в час. Это движение требует затраты энергии и может
остановиться из-за недостатка кислорода или воздействия наркотиков.
Ауксины широко используются в растениеводстве. Но для практических
целей его не извлекают из растений. Дело в том, что химикам-органикам
формула самого важного гормона - ауксина, а именно:
β-индолил-3-уксусной
кислоты - известна давно:
Ауксин был синтезирован в большом количестве и назван гетероауксином.
Гетероауксин со своими синтетическими аналогами - индолил-3-масляная
кислота, 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота, α-нафтилуксусная
кислота - открыл первую страницу в истории применения регуляторов роста
в
сельском хозяйстве.
Но ауксин среди гормонов оказался не единственным "волшебным" веществом
для роста и развития растений. Вскоре после открытия ауксина это
доказала страшная болезнь риса.
Рис.1.
Геотропизм - реакция на земное притяжение
