Физиология опыления, оплодотворения и развития
зародыша семян (часть 3)
Детали процесса слияния половых клеток при
оплодотворении изучены подробно лишь морфологически, а
физиолого-биохимическая сторона процесса из-за технических трудностей
останется еще малоизученной. Выяснено, что и здесь имеется также
физиолого-биохимическая полярность и противоречивость процессов, что
обусловливает высокий уровень обмена веществ при слиянии половых клеток
и последующем развитии зародыша семени.
В женских гаметах обнаружено малое содержание дезоксирибонуклеиновой
кислоты (ДНК), а мужские гаметы богаты нуклеиновыми кислотами (ДНК и
РНК). После оплодотворения в плазме зиготы происходит увеличение
содержания рибонуклеиновой кислоты, а в ядрах –
дезоксирибонуклеиновой кислоты. К моменту деления зиготы содержание
нуклеиновых кислот резко увеличивается, что свидетельствует о важной
роли нуклеиновых кислот как стимуляторов дальнейшего развития зиготы и
образования зародыша семени.
Развивающийся из оплодотворенной яйцеклетки зародыш семени
характеризуется высоким, постепенно все возрастающим жизненным уровнем.
Обычно в развитии зародыша отмечают три фазы. На самой ранней фазе
быстроразвивающийся эндосперм является физиологически более активным,
чем зародыш, который еще не имеет конуса нарастания и не в состоянии ни
при каких условиях прорастать. Во вторую фазу зародыш развивается
быстрее, чем эндосперм, и характеризуется возросшим уровнем
физиологических процессов. В это время идет дифференциация зачаточных
органов зародыша семени и у него появляется способность к прорастанию.
В третью фазу зародыш полностью дифференцирован, и в нем откладываются
запасные вещества, а эндосперм либо отмирает, либо становится
вместилищем запасных веществ. Зародыш при этом достигает наивысшей
способности к прорастанию.
Эндосперм развивающегося семени служит как бы посредником между
материнским растением и зародышем. По мере накопления запасных веществ
уровень физиологической активности эндосперма падает.
Развивающееся
семя становится центром притяжения питательных веществ, поступающих к
нему из материнского растения. Одновременно наблюдается развитие одних
тканей за счет других. Зародыш питается продуктами распада эндосперма,
эндосперм развивается за счет поглощения им нуцеллуса, а нуцеллус в
какой-то степени растворяет и поглощает интегументы.
Развитие и созревание семян сопровождаются значительным увеличением
веса сухого вещества. Одновременно происходят структурные изменения в
семенных оболочках, в клеточных стенках образуется и откладывается
целлюлоза, лигнин, суберин, кутин и другие соединения. Эти вещества
придают оболочкам семени механическую прочность и водонепроницаемость.
В созревшем семени зародыш отличается высоким жизненным уровнем,
богатством ферментов, физиологически активных и запасных веществ. У
некоторых семейств растений запасные и физиологически активные вещества
содержатся не только в зародыше, но и в эндосперме. В этом случае
запасные вещества зародыша и эндосперма различаются: если в зародыше
присутствует жир, то в эндосперме – крахмал, и наоборот.
Запасные белки зародыша и эндосперма обычно представлены алейроновыми
зернами. Согласно исследованиям, запасные белки семени не инертные
вещества, а представляют собой ферментативно-активные вещества. В
зародыше встречаются многие аминокислоты, часть которых стимулирует
ростовые процессы, а другая часть (триптофан, аланин) –
задерживает их.
У многих растений в клетках зародышей найдены алкалоиды (теобромин,
берберин и др.), глюкозиды, эфирные масла и другие вещества.
Зрелые зародыши содержат многочисленные ферменты: пероксидазу,
цитохромоксидазу, полифенолоксидазу, дегидразы, каталазу, амилазу,
инвертазу, протеазу, цитазу, фосфатазу, липазу и др., а также
физиологически активные вещества, аскорбиновую кислоту, сульфгидрильные
соединения, гетероауксин и др. Содержание ферментов и физиологически
активных веществ падает по мере созревания семени и перехода в период
покоя. В прорастающих семенах содержание и активность ферментов и
физиологически активных веществ резко возрастают. У быстро и дружно
прорастающих семян повышена активность пероксидазы, цитохромоксидазы,
дегидраз, в них содержится большое количество аскорбиновой кислоты и
гетероауксина.
В настоящее время физиологические особенности развивающихся зародышей
семян изучают с помощью культуры изолированных зародышей на
искусственной питательной среде.
