Физиология опыления, оплодотворения и развития
зародыша семян (часть 2)
По мере увеличения количества пыльцы, попавшей
на рыльце пестика, увеличивается процент ее прорастания, а также длина
пыльцевых трубок. Обильное опыление может иногда, наоборот, привести к
торможению прорастания в результате гипертрофического действия секретов
пыльцы при взаимодействии с рыльцем.
От попадания пыльцевого зерна на рыльце до двойного оплодотворения
требуется время от 20-30 минут (сложноцветные, злаки) до нескольких
месяцев (березовые, буковые, орхидные). Между этими крайними сроками
наблюдаются все переходы. Однако у большинства растений оплодотворение
совершается через 10-50 часов после опыления.
Пути следования пыльцевых трубок по тканям пестика у разных видов
растений разнообразны. Столбик пестика у большинства однодольных
растений имеет канал, выстланный сосочками – выростами из
клеток, а у большинства двудольных в столбике имеется рыхлая
проводниковая ткань, состоящая из удлиненных клеток. Имеются и
переходные типы в строении столбика.
Содержимое пыльцевых зерен и растущих пыльцевых трубок имеет
слабощелочную реакцию (рН немного выше 7), а гидролитические ферменты
пыльцы обладают наибольшей активностью при рН от 4 до 6. (рН
– водородный показатель, равный логарифму концентрации
водородных ионов, взятому с обратным знаком рН = - lg[H+];
при рН = 7
нейтральная реакция протоплазмы или клеточного сока, при рН > 7
– щелочная реакция, при рН < 7 – кислая
реакция.). Сосочки рыльца пестика имеют кислую реакцию, примерно ту,
которая является оптимальной для гидролитических ферментов пыльцы.
Различия между рН пыльцы и рыльца могут достигать у злаков 1,2-2 единиц
рН. Следовательно, при попадании пыльцы на рыльце обеспечиваются
наилучшие условия для активирования гидролитических ферментов пыльцы и
образования пыльцевых трубок Установлено также, что рН изоэлектрической
точки (рН ИЭТ) пыльцевых трубок равен четырем, а для клеток рылец
– 2,4-2,8. Вдоль пестика наблюдается закономерное изменение
физиологических и биохимических свойств проводниковых тканей в
направлении от рыльца к зародышевым мешкам. Наблюдается закономерное
снижение кислотности пестика, изменение активности окислительных и
гидролитических ферментов, постепенное изменение количества сахаров,
азотистых соединений, витамина С и др. Поэтому рост пыльцевых трубок в
направлении от рыльца к семяпочкам Может быть объяснен физиологической
полярностью тканей пестика и биохимическими различиями пыльцы и
пестика. На протяжении всего пути следования пыльцевой трубки в пестике
имеются условия для поддержания высокой активности обмена веществ между
нею и тканями пестика.
Зрелая пыльца имеет низкий уровень обмена веществ по сравнению с
пестиком, что можно рассматривать как приспособление, предотвращающее
непроизводительную трату ограниченных запасов питательных веществ до
попадания на рыльце.
По мере роста в тканях пестика пыльцевые трубки поглощают из окружающих
клеток сахара, аминокислоты и другие вещества. Ткани пестика оказывают
сильное влияние на растущие пыльцевые трубки. При отдаленной
гибридизации наблюдаются случаи, когда под действием тканей пестика
пыльцевые трубки приостанавливают свой рост, поворачиваются и начинают
расти в обратном направлении.
Взаимодействие между пыльцевыми зернами и рыльцем, между пыльцевыми
трубками и тканями пестика носит ярко выраженный характер взаимной
активности. Противоречивые физиолого-биохимические системы пыльцы и
рыльца при опылении объединяются, что приводит к лавиноподобной вспышке
многочисленных физиологических реакций и мобилизации всех процессов,
чтобы обеспечить быстрый рост пыльцевых трубок к зародышевым мешкам и
оплодотворение.
