Физиология опыления, оплодотворения и развития зародыша семян (часть 1)

Зарождение нового организма начинается с оплодотворения, то есть со слияния мужской и женской гамет. Первое деление зиготы – это начало онтогенеза растительного организма. Возникновение половых гамет является завершением жизненного цикла однолетнего растения или годичного цикла отдельных цветоносных побегов у поликарпических растений. В результате оплодотворения возникает организм с двойной наследственностью, обладающий высокой жизнеспособностью при изменяющихся условиях среды. Возникновение пола и полового процесса ускорило темп эволюции. Перекрестное опыление усилило изменчивость, и тем самым создались благоприятные возможности для естественного и искусственного отбора.

Среди современных растений мы встречаем различные формы осуществления полового процесса. Если у некоторых низших растений при половом процессе происходит слияние морфологически неразличимых + и – мицелиев (мукоровые грибы), то у высших цветковых растений имеются разнообразно и сложно устроенные генеративные органы, в которых возникают половые гаметы и протекает процесс оплодотворения.

При оплодотворении происходит не просто механическое слияние содержимого половых клеток, а одновременно протекает сложный физиологический процесс их взаимного объединения.

Ч. Дарвин первым увидел в оплодотворении растений его физиологическую сущность. Он рассматривал половой процесс не как простое механическое соединение двух половых клеток, а как взаимодействие пыльцевых зерен с выделениями рыльца, а затем и с содержимым семяпочек. Он указывал, что новый организм возникает в результате взаимодействия и соединения вместе дифференцированных половых элементов родительских растений. Ч. Дарвин наглядно показал биологическую полезность процесса оплодотворения. Он отмечал, что для успешного завязывания семян и получения из них хорошего жизнеспособного потомства необходимо, чтобы в оплодотворении участвовало много пыльцы, чтобы пестик был насыщен растущими пыльцевыми трубками.

Половой процесс является одним из важнейших физиологических процессов в организме, которому подчинены все остальные процессы и в основе которого лежит взаимовлияние пыльцы, пыльцевых трубок и спермиев с яйцеклеткой и окружающими ее материнскими тканями.

Пыльцевые зерна покрытосеменных растений содержат в концентрированном виде комплекс разнообразных физиологически активных веществ (ферментов, витаминов, ауксинов), а также крахмал, липоиды, каротиноиды, протеиды, аминокислоты. В пыльце обнаружено свыше 20 ферментов, в том числе амилаза, инвертаза, протеаза, липаза, цитаза, пектиназа, нуклеаза, фосфатаза, каталаза, дегидразы, пероксидаза и др. Из витаминов в пыльце встречаются В₁, В₂, С, РР, Е, провитамин А и др. По сравнению с остальными органами растений пыльца отличается более высоким содержанием витаминов. Каротиноиды в пыльцевых зернах находятся не в пластидах, а в растворенном состоянии. Наряду с физиологически активными веществами в пыльце открыты также и ингибиторы, то есть вещества, тормозящие физиологические процессы. Поэтому в смесях пыльцы, взятой с растений разных видов, взаимодействие пыльцевых зерен может носить или стимулирующий, или тормозящий характер.

Качество пыльцы зависит от ориентировки соцветий на растении по отношению к частям света, от места цветка в соцветии, от условий обмена веществ в материнском растении и других факторов. Ультрафиолетовые лучи губительно действуют на пыльцу.

Гистохимические исследования оболочки пыльцевых зерен показали, что она пронизана тончайшими ответвлениями протоплазмы, достигающими ее поверхности, что она представляет собой живую физиологически активную структуру, содержащую наряду с белками ферменты и аскорбиновую кислоту. Этим объясняется способность протопласта пыльцевых зерен приходить почти в мгновенное взаимодействие с протопластами клеток рылец. Живое пыльцевое зерно отличается высокой раздражимостью, проницаемостью и избирательной способностью. При старении пыльцы снижается активность ферментов, и на этом явлении основаны некоторые методы определения жизнеспособности пыльцы. При изучении физиологии пыльцы и при определении ее жизнеспособности нередко применяют метод проращивания пыльцы в искусственных средах.


Часть     1     2     3