Тычинки развиваются из бугорков, появляющихся в конусе нарастания
цветочного побега. Вследствие энергичного деления
клеток бугорок вытягивается и верхняя часть его превращается в пыльник,
а затем из нижней части образуется тонкая тычиночная нить. Клетки
зарождающегося пыльника однородны, но вскоре же в четырех лопастях
пыльника недалеко от поверхности начинают выделяться более крупные
клетки археспория, имеющие густую протоплазму и крупные ядра (рис.1).
Рис.1. Схема развития
пыльника и развитие пыльцевого зерна.
I (1, 2, 3) – развитие
пыльника (э – эпидермис, ф – фиброзный
слой, а – археспорий), II (от 1 до 5) – развитие тетрады микроспор;
от 6 до 10 – развитие пыльцевого зерна из микроспоры.
Путем сложного деления – митоза клетки археспория
размножаются, образуя спорогенные клетки или материнские клетки
микроспор, которые делятся еще более сложно (мейоз) в два этапа (рис.2).
Рис.2. Мейоз (схема):
1 – материнская клетка. Первое
деление: 2, 3, 4 и 5 – профаза (2 –
лептонема, 3 – зигонема, 4 – стрепсинема, 5
– диакинез); 6 – метафаза; 7 – анафаза. Интеркинез: 8
– телофаза первого деления и профаза второго деления. Второе деление: 9
– метафаза, 10 – анафаза; 11 – телофаза,
12 – образование тетрады спор (по А. И. Атабековой).
Мейоз
слагается из двух сложных делений (первого и второго), быстро следующих
одно за другим. Каждое деление имеет фазы, отчасти сходные с фазами
митоза.
Профаза
первого деления состоит из нескольких стадий. В ядре
делящейся спорогенной клетки становятся хорошо заметными нитевидные
хромосомы, расположенные в беспорядке (стадия тонких нитей, или лептонема),
называющиеся моновалентами или унивалентами. Вскоре моноваленты
сближаются попарно, образуя так называемые биваленты, причем в пары
соединяются сходные (гомологичные) хромосомы, принадлежащие порознь
каждому из родителей, давших начало данному растению. Эта стадия
называется зигонемой.
Затем наступает стадия пахинема,
во время которой моноваленты плотно соединяются по длине. В следующую
стадию – стрепсинему
– наблюдается скручивание гомологичных хромосом, во время
которого может происходить обмен участками хромосом. Последней стадией
профазы первого деления является диакинез,
для которого характерно укорочение хромосом и частичное разъединение их
по длине.
Метафаза
первого деления. Оболочка ядра и ядрышко исчезают, и все
биваленты собираются в центре клетки, располагаясь в одной плоскости.
Появляются ахроматиновые нити, образующие веретено. В отличие от
метафазы митоза (кариокинеза) здесь хромосомы короткие и толстые.
Анафаза
первого деления. Хромосомы бивалентов расходятся к полюсам
веретена ахроматиновых нитей. При этом у каждого полюса собирается
половинное число хромосом, то есть совершается редукция (уменьшение)
числа хромосом по сравнению с анафазой обычного митоза.
Телофаза
первого деления полностью не завершается. Оболочки
дочерних ядер возникают, но хромосомы не теряют своих очертаний. У
однодольных растений в это время происходит цитокинез и образуются
дочерние клетки (диады). У двудольных растений цитокинез в это время не
происходит.
Второе деление мейоза не имеет типичной профазы, и телофаза первого деления
одновременно является профазой второго деления мейоза. Это
состояние клетки носит название интеркинез и бывает кратковременным.
Еще во время первого деления в бивалентах каждая гомологичная хромосома
удваивается по длине («расщепляется») и состоит из
двух гомологичных половинок (хроматид). Второе деление мейоза имеет
метафазу, анафазу и телофазу, принципиально не отличающиеся от
аналогичных фаз обычного митоза.
Метафаза
второго деления. В каждом дочернем ядре исчезает оболочка,
возникает веретено ахроматиновых нитей и хромосомы располагаются в
одной плоскости.
Анафаза
второго деления. Половинки гомологичных хромосом
(хроматиды) расходятся к полюсам вдоль нитей веретен. В обоих веретенах
процесс идет синхронно.
Телофаза
второго деления. Около каждого полюса собираются половинки
гомологичных хромосом, исчезают нити ахроматиновых веретен, возникают
оболочки ядер, появляются ядрышки. В средней части исчезающих
ахроматиновых веретен появляются клеточные перегородки –
происходит цитокинез. В результате завершения телофазы возникает тетрадаспор
(микроспор). Каждая спора имеет гаплоидное ядро с половинным числом
хромосом по сравнению с ядром материнской спорогенной клетки.
В дальнейшем гаплоидные споры делятся обычным митозом.
В созревающем пыльнике увеличивающиеся в размерах микроспоры делятся
митозом, превращаясь в пыльцевые зерна, которые у двудольных растений
состоят обычно из двух клеток: большой – вегетативной и
меньшей – генеративной. Пыльцевые зерна имеют две оболочки:
наружную – экзину и внутреннюю – интину. У злаков
(пшеница, рожь и др.) в созревающем пыльцевом зерне генеративное ядро
также делится митозом и зрелая пыльца содержит вегетативную клетку и
две половые клетки (спермин), служащие для оплодотворения.
