Ржавчинные
грибы
(Uгеdinаlеs) паразитируют на листьях, стеблях, плодах семенных
растений, а также на листьях папоротников. Из культурных растений от
них страдают различные злаки, бобовые, яблоня, груша, малина,
смородина, лен и др. Всего известно свыше 4000 видов ржавчинных грибов,
из них наиболее распространенный род – пукциния (Puccinia),
к которому относится почти половина всех видов; распространены также уромицес (Uromyces),
гимноспорангиум
(Gymnosporangium), фрагмидиум
(Phragmidium), мелампсора
(Melampsora) и др.
Мицелий ржавчинных грибов растет внутри тканей по межклеточным
пространствам, но часто внедряется в клетки. На поверхности органов
бывают видны пятна и подушечки оранжевого цвета или цвета ржавчины, что
зависит от скопления кучек спор, содержащих – в себе
оранжевый
пигмент, сходный по цвету с каротином. Ржавчинные грибы вызывают
болезнь «ржавчину», которая в некоторые годы
причиняет
большой вред сельскому хозяйству, так как из-за нее снижается урожай
культур и ухудшается качество продуктов. Иногда приходится
преждевременно скашивать пораженные хлеба и получать одну плохую
солому.
На хлебных злаках (территория нашей страны) паразитирует шесть видов,
ржавчинных грибов, из которых наиболее сложным циклом развития обладает
линейная, или стеблевая, ржавчина (Puccinia graminis) (рис.1). Линейная ржавчина
поражает влагалища листьев и стебли злаков, иногда колосья и реже
пластинки листьев. На пораженных органах появляются удлиненные
ржаво-бурые подушечки, расположенные продольными линиями. Из
образующихся на подушечках трещинок в июле выделяются споры, легко
пристающие к пальцам и одежде. Они расположены кучками в каждой
трещинке. Каждая отдельная пылинка является двухъядерной летней спорой
(уредоспорой) с оранжевым содержимым, с шиповатой оболочной и с
несколькими порами. Эти споры имеют овальную форму и сидят на ножнах,
являющихся окончанием гиф. Уредоспоры
способны прорастать немедленно и, перенесенные ветром с одного растения
па другое, выпускают гифы, которые через устьица проникают в ткань
листа, разрастаются там, образуя новый мицелий, состоящий из
двухъядерных клеток. Образование летних спор повторяется в течение лета
несколько раз, чем и объясняется быстрое и широкое распространение
болезни. Все питательные соки, нужные для развития гриба и спор,
берутся грибом из внутренних клеток растения.
К началу созревания хлебов вместо ржаво-желтых подушечек начинают
появляться черные. Такая подушечка состоит из кучек буроватых спор,
сидящих на, ножнах и снабженных поперечной перегородкой. Они не
распыляются и прорастают только после зимнего покоя. Это зимние споры,
называемые телейтоспорами.
Каждая телейтоспора состоит из двух клеток с оболочкой более толстой,
чем у уредоспоры, защищающей спору в течение зимы.
В каждой клетке телейтоспоры вначале имеется по два ядра. В созревающей
телейтоспоре два ядра сливаются в одно диплоидное ядро. Прорастает
спора весной на стерне хлебных злаков или на сухих стеблях сорняков, на
которых ржавчина также развивается. Прорастающая спора выпускает две
нити-базидии (по одной из каждой клетки), в которые переходят ядра.
Диплоидные ядра, перешедшие в базидии, делятся редукционным способом и
обычным митозом, и каждая нить дает по четыре клетки (фрагмобазидии) с
гаплоидными ядрами. На каждой базидиальной клетке вырастает трубочка
– стеригма, на конце вздувающаяся. По этой трубочке ядро
протискивается во вздутие, которое превращается в гаплоидную базидиоспору.
Так как из телейтоспоры вырастают две четырехклеточные фрагмобазидии,
то всего на телейтоспоре возникает восемь базидиоспор. Базидиоспоры
линейной ржавчины разносятся ветром и могут прорастать только в том
случае, если попадут на листья какого-либо вида барбариса (рис.1).
Листья барбариса, зараженные ржавчиной, страдают от мицелия,
пронизывающего ассимиляционные ткани. (В Восточной Сибири мицелий
линейной ржавчины перезимовывает в корневищах и в листьях пырея
ползучего.)
Рис.1. Линейная ржавчина:
I – листья барбариса, пораженные ржавчиной; II –
разрез
листа барбариса, пораженного ржавчиной – эцидий на нижней
стороне, пикнида на верхней; III – ржаво-бурые
«подушечки» на стебле и на влагалище листа злака;
IV
– кучка уредоспор; V – черные
«трещинки» с
телейтоспорами на стебле и на влагалище .листа; VI – кучка
телейтоспор; VII – прорастающая телейтоспора с двумя
фрагмобазидиями и восемью базидиоспорами.
На верхней стороне листьев барбариса развиваются темноватые точки,
называемые пикнидиями. Пикнидии отшнуровывают от себя мелкие гаплоидные
споры – пикноконидии,
или спермации, играющие роль при переходе от одноядерной фазы развития
ржавчины к двухъядерной ее фазе, например у линейной ржавчины, во время
ее развития на барбарисе.
В межклеточных пространствах листа барбариса развивается двухъядерный
мицелий, дающий гаустории (присоски) внутрь клеток листа. Из этого
мицелия на нижней стороне листа барбариса появляются вздутия цвета
ржавчины – эцидии, наполненные двухъядерными эцидиоспорами.
Располагаются эти споры правильными рядами, так как они отшнуровываются
от окончаний тиф, вдающихся в эцидий. Эцидиоспоры разносятся ветром и,
попадая на стебли и листья злака, прорастают, и гифы внедряются через
устьица во внутренние ткани злака. Развившийся в листе злака гриб
образует летние споры – уредоспоры, с которых мы начали
описание.
Итак,
последовательность в развитии линейной ржавчины бывает следующая:
весной на листьях барбариса появляются эцидии и пикнидии, летом на
злаках появляются уредоспоры, и в конце лета на тех же местах
образуются телейтоспоры, которые прорастают весной и несут на себе
базидиоспоры, переносящиеся ветром на листья барбариса.
Различные биологические расы, или формы, линейной ржавчины паразитируют
на самых разнообразных злаках, как культурных, так и дикорастущих.
Например, различают формы ржаной ржавчины, паразитирующей на ржи,
ячмене, пырее и костре, а иногда и на пшенице. Зимовать эта форма
ржавчины может на листьях озимой ржи и на зимующих листьях пырея.
Овсяная линейная ржавчина паразитирует на овсе, овсянице, еже и
лисохвосте. Пшеничная линейная ржавчина живет на пшенице, иногда
переходит на ячмень, плевел опьяняющий и пырей.
Корончатая
ржавчина овса
(Puccinia согоnifera). Развитие ее сходно с линейной ржавчиной, с той
лишь разницей, что она поселяется на овсе и крушине слабительной
(Rhamnus cathartica). На крушине ломкой (Rhamnus frangula) поселяется
другая форма корончатой ржавчины, которая для овса неопасна, а опасна
лишь для многих луговых злаков: ежи, полевицы, пырея, овсяницы и др.
Обе формы корончагой ржавчины отличаются характерным внешним видом
телейтоспор, имеющих на поверхности особые отростки в виде коронки
(рис.1). Если по опушкам леса в большом количестве встречается крушина
слабительная, то на овсе паразитирует корончатая ржавчина. Корончатая
ржавчина иногда встречается на овсе вместе с линейной ржавчиной.
Виды ржавчины, принадлежащие к роду пукциния, встречаются также на
других растениях. На кукурузе паразитирует кукурузная ржавчина
(Puccinia maydis); промежуточным же для нее растением является кислица
(Oxalis). На подсолнечнике паразитирует подсолнечниковая ржавчина
(Puccinia helianthi); эта ржавчина обходится без промежуточного
растения. Появляющиеся весной на телейтоспоре базидиоспоры заражают
непосредственно молодые растения подсолнечника.
Борьба с разнообразными видами и формами ржавчинных грибов, приносящими
вред культурным растениям, возможна при применении специальных мер
борьбы в комплексе с агротехническими мероприятиями. Это
уничтожение дикорастущих трав па полях и межах, уничтожение барбариса,
слабительной крушины, применение устойчивых против ржавчины сортов,
ранний посев яровых, лущение стерни, тщательная и глубокая обработка
почвы, рациональное использование удобрений (особенно
фосфорно-калийных), введение правильных севооборотов и многие другие
агромероприятия. Против бурой листовой ржавчины пшеницы (Puccinia
triticina), сильно поражающей листья озимой пшеницы, применяется
опыливание серными препаратами, а также пожнивное лущение стерни и
глубокая вспашка для уничтожения всходов падалицы пшеницы, на листьях
которой перезимовывают уредоспоры бурой ржавчины.
В садах
имеет значение
опрыскивание деревьев растворами извести и бордоской жидкостью, а также
новыми препаратами: гранозаном, меркураном, ТМТД и др.
