Анатомическое строение стеблей двудольных
растений уже в раннем возрасте отличается от строения однодольных
(рис.1). Сосудистые пучки здесь расположены в один круг. Между ними
находится основная паренхимная ткань, образующая сердцевинные лучи.
Рис.1. Поперечные и
продольные срезы стебля подсолнечника.
I – общий вид:
1 – кожица; 2 – проводящие
пучки; 3 – сердцевина. II – часть среза при более
сильном увеличении в начале вторичных изменений: 1
–
эпидермис; 2 – волоски; 3 – механическая ткань
первичной коры; 4 – смоляной каналец; 5 – основная
ткань первичной коры; 6 – крахмалоносное влагалище
(эндодерма); 7 – перицикл; 8 – механическая ткань
(склеренхима) пучка; 9 – лубяная часть (флоэма) пучка; 10
– пучковый камбий; 11 – межпучковый камбий; 12
– вторичная древесина (ксилема); 13 – первичная
древесина; 14 – сердцевинный луч; 15 – основная
ткань сердцевины. III – схема
продольного разреза стебля
двудольного растения в соответствии с поперечным: 1
–
эпидермис; 2 – колленхима; 3 – паренхима коры, 4
– крахмалоносное влагалище; 5 – склеренхима; 6
– паренхима вторичной коры; 7 – ситовидные трубки
флоэмы; 8 – камбий; 9 – паренхима ксилемы; 10, 11,
12, 13, 14, 15 – сосуды древесины (ксилемы); 16 –
сердцевина; 17 – друза в клетке.
Основная паренхима расположена также внутрь от пучков, где образует
сердцевину стебля, которая у некоторых растений (лютик, дудник и др.)
превращается в полость, у других (подсолнечник, конопля и др.) хорошо
сохраняется.
Особенности строения сосудисто-волокнистых пучков двудольных растений
заключаются в том, что они открытые, то есть имеют пучковый камбий,
состоящий из нескольких правильных рядов нижних делящихся клеток; внутрь от
них возникают клетки, из которых образуется вторичная
древесина, а кнаружи – клетки, из которых образуется
вторичный луб (флоэма).
На поперечном разрезе сосудисто-волокнистого пучка стебля двудольного
растения в микроскоп видны: паренхимные клетки основной ткани,
окружающие пучок, часто заполненные запасными веществами; различные
сосуды, проводящие воду; камбиальные клетки, из которых возникают новые
элементы пучка; ситовидные трубки, проводящие органические вещества, и
механические клетки (лубяные волокна), придающие прочность пучку. Мертвыми
элементами являются водопроводящие сосуды и механические
ткани, а все остальные – живые клетки, имеющие внутри
протопласт.
Лишь у немногих двудольных растений (лютик, чистяк и др.) строение
пучков сохраняется в стеблях до конца жизни. Вследствие деятельности
пучкового камбия происходит сильное разрастание вторичной древесины и
вторичного луба, увеличивающее размеры самих пучков, что влечет за
собой некоторое утолщение стебля. У большинства двудольных растений уже
на первом году жизни в строении стебля происходят дальнейшие вторичные
изменения, сводящиеся в тому, что между пучками в основной ткани клетки
начинают делиться и превращаются в межпучковый
камбий, который дает
начало новым отрытым лучкам и в конце концов соединяется своими концами
с пучковым камбием. Образуется сплошное камбиальное кольцо, причем в
середине откладывается вторичная древесина, а кнаружи –
вторичный луб (рис.1, II).
От деления клеток камбия в радиальном направлении (то есть
перпендикулярно поверхности стебля) камбиальное кольцо удлиняется, а от
деления их в тангентальном направлении (то есть параллельно поверхности
стебля) утолщается стебель.
В сторону древесины откладывается в 10-20 раз и больше клеток, чем в
сторону луба, а потому древесина нарастает гораздо быстрее, чем луб.
Вследствие деления клеток камбия уже в течение первого лета вместо
отдельных сосудисто-волокнистых пучков образуется кнаружи от камбия
сплошной луб, а внутрь стебля – сплошная древесина. Благодаря
этому стебель в первом году жизни сильно утолщается (подсолнечник), а у
деревьев и кустарников в последующие годы происходит дальнейшее
утолщение стебля.
На рисунке 1, III показан продольный разрез стебля двудольного
травянистого растения в зоне сосудистого пучка.