На многих растениях имеются галлы, или цециды,
– образования, связанные с отклонениями развития и
обусловленные реакцией на раздражение, вызванное животными, реже
– бактериями либо грибами. Галлы, образованные животными,
называют зооцециды. При этом совсем особую роль играют условия роста.
Развитие галлов вызывают представители весьма различных групп животных
– не только насекомые, но также и круглые черви (класс
Nematoda) и клещи. Однако несомненно, что галлы, образованные
насекомыми, занимают первое место по числу разнообразия и их
распространенности. Важнейшие насекомые-галлообразователи принадлежат к
отряду тлей (подотряд Aphidina), а затем к семейству орехотворки
(надсемейство Cynipoidea) и галлицы (семейство Itonididae).
Галлообразователи существуют также среди жуков, наездников, бабочек и
других групп насекомых.
Куколка мушки-галлицы (Giraudiella inclusa) с твердыми заостренными
рожками, предназначенными для протыкания наружной кожицы, закрывающей
вход в канал, по которому куколка выбирается из камеры в стебле камыша
перед вылуплением мушки.
Научные исследования показали, что образование галлов связано с
«галлоактивным» ростовым веществом (ауксиноподобным
фитогормоном). Только для наездника тли рода Pontania, который вызывает
образование галлов на листьях ивы, установлено, что одновременно с
протыканием яиц он сам заботится и о росте растительной ткани. В других
случаях образования галлов рост ткани начинается только тогда, когда
личинка покидает оболочку яйца. Она выделяет тогда галлообразующие
вещества либо через свою кожицу, как галлица Mikiola fagi, либо
позднее, при приеме пищи, со слюной.
Одна из часто обсуждавшихся проблем, связанных с галлообразованием,
состоит в разнообразии галлов на одном и том же растении, в тех
случаях, когда их рост вызван различными
насекомыми-галлообразователями.
Так, на трех видах европейских дубов встречается примерно двести
разновидностей галлов. Различные формы галлов типичны также для
определенных мест их образования и ограничиваются строго определенными
органами растения или даже одной их частью. Общеизвестные, вызываемые
осами шарики-галлы («дубовые яблоки» –
желтые вначале, а позднее с розовой щечкой) находятся, например, только
на жилках нижней стороны листа. На другой стороне листа либо на других
органах этот вид ос-галлообразователей вызвать образование галлов не
может. Одновременно на одном и том же дубовом листе могут
образовываться галлы весьма различной формы.
Многие исследователи галлов считают, что раздражитель одного вида
выделяет определенные раздражающие вещества, влияющие на рост и форму
галлов. Другие придерживаются противоположного мнения, а именно: они
говорят о раздражающем веществе, которое зависит от конкретного вида
растения и изменяется инстинктивно личинкой. Галловозбудитель, таким
образом, является как бы только регулятором и «пусковым
механизмом» процесса. Согласно этим взглядам, возможно
пробуждение обычно дремлющих резервных свойств растения. Биохимия
возникновения галлов, во всяком случае, все еще является недостаточно
глубоко изученной проблемой.
Галлообразующее
вещество
Тем не менее уже удалось доказать, что в слюне филлоксеры виноградной
(род Phylloxera) содержатся различные вещества, как способствующие
росту, так и тормозящие его. Среди них присутствуют аминокислоты:
лизин, гистидин, триптофан, глютаминовая кислота, валин и другие.
Галлообразование, таким образом, предполагается связанным также с
определенным количеством и пропорцией этих активных веществ. Во всех
случаях растение обычно только тогда отвечает образованием галла, когда
вещество галловозбудителя влияет на молодые, способные делиться клетки
либо на молодые ткани. И только в виде исключения галлы могут
формироваться на взрослых органах, как, например, на старых листьях
роз. В этом случае следует считать, что под влиянием возбудителя галлов
(и, несомненно, на ограниченном участке ткани) клетки возвращаются в
состояние, при котором они способны делиться.
Галл, таким образом, растет обычно одновременно с поступлением
соответствующего возбудителя. Предполагают, что действие возбудителя на
растение продолжается и после удаления молодой личинки из галла,
начавшего свой рост, хотя во многих случаях его дальнейшее развитие
постепенно приостанавливается. Из всего вышесказанного следует, что
галл возникает только при взаимодействии галловозбудителя и самого
растения-хозяина. Однако сказать, что роль растения в галлообразовании
гораздо важнее, чем «возбудителя», пока нельзя.
Строение
галлов
Собственно «проблема галлов» касается в первую
очередь изучения обычно наиболее ярко выраженных, так называемых
сердцевинных галлов, имеющих «закономерное»
внутреннее строение, например таких, которые образованы орехотворками
семейства Cynipidae на дубах. Строение этих галлов таково: в центре
находится камера личинки – маленькая, большей частью округлая
полость, «выложенная» в один слой тонкостенными
клетками, богатыми питательным веществом. Этот питательный слой служит
обитателю галла пищей. Клетки его не только богаты питательным
веществом, но также часто сильно увеличены и способны регенерировать,
как только личинка их выедает. Вокруг этого внутреннего питательного
слоя обычно располагаются более или менее одеревеневшие клетки,
слагающие уплотненный твердый защитный слой, часто окруженный снаружи
мощной оболочкой паренхимы, богатой также дубильными веществами.
Строение галла, изображенного выше, выглядит целиком связанным с
интересами его обитателя. Только в таком случае понятна способность
клеток внутри галла к обновлению. Более плотный защитный слой, а также
мощная оболочка тканей, богатых дубильным веществом, случается,
защищает обитателя галла от врагов, например от наездников. Но здесь
еще много неразгаданного, ведь опыт показывает, что возбудители галлов
необыкновенно часто бывают поражены наездниками. Одним из
удивительнейших явлений можно считать и то, что известны галлы, которые
сами открываются к определенному времени, чтобы высвободить своего
жильца, когда он готов «вылупиться», то есть
достаточно развился. Это не относится к галлам орехотворки, слоников и
других насекомых с кусательными приспособлениями рта. Такие животные
могут высвободиться сами, легко прокусывая отверстие в стенке галла.
А вот листовая тля поселяется обычно в галлах совсем простого строения,
например в карманных или мешочных, на листьях тополей и вязов, они
открываются (разрываются) при усыхании. И в этом случае также
примечателен тот факт, что галл может быть раскрыт, только если его
жилец закончил свое развитие.
Галлы с так называемой крышечкой имеют заранее образованную круглую
крышечку или пробку. Она открывается сама либо отпадает именно в тот
момент, когда насекомое (например, бабочка Cecidoses eremita) полностью
завершило свое развитие и готово освободиться из галла.
Теория
«целесообразности воздействия чужеродного организма»
Эти факты в их взаимосвязи дали основу для теории
«целесообразности воздействия чужеродного
организма», которая хотя и использовалась охотно
натурфилософами, но опровергалась каждым исследованием конкретных
причин. Более интересной и более ясной представляется точка зрения
сторонников антропоморфизма, согласно которой галлообразование защищает
растение от еще худших бед. Для растения предпочтительнее запрятать
вредителя в капсулу и создать ему особые условия питания –
таким образом он принесет меньше ущерба, чем если бы он свободно ползал
по растению на всех облюбованных им местах. При галлообразовании атака
вредителей ограничена не только пространственно определенным листом или
почкой, но и во времени. Только так следует объяснять и понимать
образование галлов – как защитное мероприятие или оборону от
врагов.
