Давно известно, что растения, принадлежащие к
семейству бобовых, обладают способностью расти на бедных азотам
песчаных почвах. Это наблюдение было подтверждено интересным опытам,
проведенным в Англии учеными Лоозом и Гильбертом. Они обнаружили, что
при культуре пшеницы в течение десяти лет на одном и том же участке
урожаи ее беспрестанно падали, а при чередовании пшеницы с бобовыми
растениями на подобном же участке урожаи пшеницы поддерживались на
одном уровне и были в среднем в два раза выше, чем на первом участке. В
общем пять урожаев пшеницы со второго участка равнялись десяти урожаям
пшеницы с первого участка. Кроме того, второй участок дал еще пять
хороших урожаев бобовых растений. Культура бобовых оказалась доходной,
так как не только не истощила почву, но и повысила урожаи пшеницы.
С помощью бобового растения – люпина – без
применения навозного удобрения плодородие бедных песчаных почв удается
поднять до такой степени, что в культуру можно бывает ввести позднее
требовательное к почве растение – озимую пшеницу. Тогда же
было замечено, что бобовые растения плохо реагируют на удобрение
селитрой, в то время как от каждых 16 кг селитры урожай пшеницы и ржи
повышался на 48 кг, картофеля – на 560 кг, свеклы –
на 640 кг с гектара.
С помощью опытов ученому Г. Гельригелю удалось с точностью установить
способность бобовых растений обходиться без почвенного (связанного)
азота в том случае, когда корни этих растений развиваются в песке, к
которому прибавлено ничтожное количество почвенного раствора, взятого с
участка, на котором росло данное бобовое растение. Параллельные опыты с
растениями других семейств (не бобовых) (рис.1) показали, что этой
способностью обходиться без почвенного азота и довольствоваться азотом
воздуха обладают только растения семейства бобовых. Гельригелю же
(1886) удалось подметить связь процесса поглощения азота из воздуха с
клубеньками, находящимися на корнях бобовых растений. Клубеньки могут
образоваться на корнях лишь в том случае, когда окружающая среда
(песок, почва, вода) заражена клубеньковыми бактериями. Вот почему
Гельригель в опытах применял заражение песка почвенным настоем.
Буссенго в опытах пользовался прокаленным, то есть обеспложенным,
песком, поэтому в его опытах клубеньки на корнях бобовых растений не
образовывались и по отношению к азоту воздуха вели себя так же, как и
все остальные растения. Ученый М. С. Воронин еще в 1866 г. открыл
присутствие бактерий в клубеньках бобовых растений, которые позднее
получили название клубеньковых бактерий (Bacterium radicicola). М.
Бейеринк и Пражмовский проследили за заражением корней бобового
растения бактериями и за процессом постепенного образования клубенька.
Рис.1. Культура овса на песке.
Бактерии – мельчайшие микроорганизмы – попадают в
молодые корни из почвы через корневые волоски. Доказано, что
проникновение бактерий в корни происходит также в тех местах, где
боковые корни выходят из более толстых корней. Вот почему в местах
выхода боковых корней клубеньки особенно часто встречаются. Бактерии,
проникнув через оболочку внутрь клетки, они размножаются и образуют
слизистый тяж, который протягивается в паренхиму коры корня и вызывает
местное растворение клеточных оболочек. Соседние клетки паренхимы
начинают сильно делиться и разрастаться; образуется желвак, клетки
которого переполняются бактериями, являющимися вначале паразитами. В
этом первоначальном периоде размножения бактерий бобовое растение
обычно угнетено, рост его замедлен. Позднее развитие его выравнивается.
К этому времени в клубеньках образуется так называемая бактероидная
ткань, в которой бактерии начинают изменять свой внешний вид,
превращаясь в разросшиеся, ветвистые, увеличенные формы (бактероиды).
Клетки бобового растения начинают растворять вещества, скопляющиеся в
клубеньке и содержащие запасы связанного азота, а затем и самих
бактероидов, разлагая их и усиливая тем питание всего растения.
