Мы уже знаем, какое важное значение имеют для
растения ауксины, гиббереллины
и цитокинины. Теперь речь пойдет о новой
необычной группе фитогормонов - абсцизинах, пожалуй, самых уникальных,
обладающих по сравнению с предыдущими противоположными свойствами.
"Абсцизин" буквально означает "отделение органа" или "опадение листа".
Самый известный представитель абсцизинов - абсцизовая кислота, открытая
в растениях хлопчатника и явора в 1963 году, как вещество, вызывающее
опадение молодых плодов. Вскоре установили ее химическую структуру,
которая оказалась сложной и была отнесена к классу моноциклических
сесквитерпеноидов.
После двух лет трудоемких исследований английскому ученому Дж.
Корнфорту удалось синтезировать химическим путем абсцизовую кислоту.
Теперь она стала доступной многим исследователям. Дальнейшие поиски с
помощью современных методов аналитической химии - тонкослойной,
колоночной, газо-жидкостной хроматографии и масс-спектрометрии -
привели к открытию абсцизовой кислоты, притом в ничтожном количестве в
листьях, почках, клубнях, семенах и плодах цветковых растений.
Абсцизовой кислоте, как и другим фитогормонам, нельзя приписать
какую-либо одну роль в росте и развитии растения. Их у нее много, и
спектр ее действия широк. Оказывается, абсцизовая кислота участвует в
защитных приспособительных реакциях растения в условиях недостатка
влаги. Помогли это установить следующие опыты с обыкновенными томатами.
Для выведения нового сорта томатов Рейнландс Рум с помощью
рентгеновского облучения получили разнообразные измененные растения -
мутанты с ценными признаками. Но среди них оказались уродцы с чрезмерно
разветвленными побегами, искривленными листьями и добавочными корнями
на стебле, которые, несмотря на обильные поливы, увядали. Это
заинтересовало ученых. Они обнаружили у данного мутанта повышенную
транспирацию воды листьями. Объяснялось это тем, что устьица листьев
были постоянно открыты.
Устьица - это многочисленные микроскопические вентиляционные отверстия
на поверхности листа, которые автоматически открываются и закрываются,
поддерживая необходимый уровень влаги в растении. А у нашего растения
не было защитной реакции на увядание - устьица не закрывались.
Дальнейшие исследования показали, что в увядающем мутанте по сравнению
с нормальными растениями повышенное содержание ауксинов и цитокининов.
Может быть, все дело в этих фитогормонах? Нет, причина увядания мутанта
томата оказалась в неспособности синтезировать абсцизовую кислоту. Ее
было в шесть раз меньше, чем в обычных неувядающих растениях.
Опрыскивание листьев абсцизовой кислотой привело к снижению
транспирации. Устьица листьев стали закрываться. Увядающий мутант
постепенно приобрел вид здорового растения.
Какова же роль абсцизовой кислоты при недостатке влаги? Во время засухи
или при высокой температуре рост
многих растений тормозится. В первые
же минуты резко возрастает содержание данного фитогормона. Так, в
листьях фасоли, сахарной свеклы, пшеницы,
шпината при увядании и
обезвоживании его количество может увеличиваться почти в 40 раз,
особенно в устьицах. При недостатке влаги повышенные концентрации
абсцизовой кислоты перемещаются из внутренней ткани листа мезофилла к
устьицам эпидермиса и способствуют их закрытию. Считают, что абсцизовая
кислота приводит к падению осмотического давления в замыкающих клетках
эпидермиса. Это явление сопровождается понижением концентрации ионов
калия и увеличением содержания крахмала в устьичных клетках. Если после
засухи растение в достатке обеспечить водой, содержание фитогормона в
листьях снизится. В устьицах усилятся поглощение ионов калия и распад
крахмала, вслед за чем повысятся осмотическое давление и поступление
воды. И тогда устьица снова откроются.
Возможно, абсцизовая кислота - своего рода "контролер", регулирующий
движение ионов в системе "корень - стебель", а также проницаемость
растительной ткани для воды.
Другая важнейшая функция необычного фитогормона - способность тормозить
многие физиологические процессы, что имеет большое значение для
растения. Ведь не всегда требуется бурное прорастание
семени,
чрезмерный рост стебля или долго зеленеющие листья. При резко возникших
неблагоприятных условиях среды - жаре, похолодании, недостатке влаги,
минерального питания или засоления почвы растению угрожает опасность -
стресс. Поэтому необходимо быстро затормозить и даже выключить активные
физиологические процессы. И здесь на помощь приходят регуляторы роста -
абсцизины. Например, во время засухи повышенное количество абсцизовой
кислоты для созревающих семян будет спасением - она увеличит глубину их
покоя, а значит, даст им возможность переждать засуху.
В различных органах и физиологическая роль абсцизинов может быть
различной. В листьях они регулируют движение устьиц, в запасных органах
поддерживают состояние покоя, в корнях избирательно подавляют
поступление ионов.
Особенность абсцизинов заключается в действии, противоположном
действиям всех известных фитогормонов. Так, в отличие от ауксинов они
ускоряют опадение листьев и плодов. По сравнению с
гиббереллинами тормозят рост и вызывают покой. В
противоположность цитокининам абсцизины усиливают старение клеток.
Несмотря на свою необычность, регулятор роста - абсцизовая кислота -
обладает всеми типичными свойствами фитогормонов. Она синтезируется,
как и все ростовые вещества, в микроколичестве в одних органах, а свое
многостороннее физиологическое действие проявляет в других органах
растения. Основным местом синтеза абсцизовой кислоты служат
хлоропласты, следовательно, она синтезируется в листьях, стеблях и
плодах. На скорость синтеза гормона влияют условия внешней среды: длина
дня, увядание, стадия развития растения. В опытах с меченой абсцизовой
кислотой доказана ее большая скорость передвижения по растению - от 20
до 35 миллиметров в час.
Изучение свойств абсцизинов имеет не только теоретическое значение для
выяснения закономерностей роста и развития растений. В последнее время
к этой группе регуляторов роста возрос и практический интерес. Можно
ли, скажем, с помощью абсцизовой кислоты и ее аналогов повышать
устойчивость сельскохозяйственных растений к стрессам, экстремальным
ситуациям? Хотя бы к той же засухе? Установлено, что ни одно химическое
соединение, имеющее отношение к абсцизинам и способствующее закрытию
устьиц, пока не превосходит по своей активности основной фитогормон. Но
есть трудность: снижение транспирации за счет закрытия устьиц влечет
снижение фотосинтеза из-за меньшего поступления СО2.
Помимо этого,
обработка растения данным фитогормоном изменяет развитие органов и
длительное время тормозит его развитие.
Но эти факты не уменьшают интереса к необычному регулятору роста.
Известно: содержание абсцизовой кислоты в устойчивых к засухе сортах кукурузы в четыре раза выше, чем
в неустойчивых. Следовательно, есть
еще один путь борьбы с неблагоприятным климатом - селекционный, то есть
создание новых сортов с необходимыми физиологическими характеристиками,
оптимальным уровнем содержания всех известных нам групп фитогормонов:
ауксинов, гиббереллинов, цитокининов и особенно абсцизинов.
На этом можно было бы закончить рассказ об ингибирующем рост
фитогормоне, но споры среди ученых не умолкают вокруг еще одного
необычного газообразного регулятора роста - этилена. Многие считают его
фитогормоном, поскольку он образуется в мизерном количестве и способен
регулировать период покоя, прорастание, деление и растяжение клеток. В
высоких концентрациях этилен ускоряет старение клеток и опадение
листьев и плодов. В очень низких концентрациях этилен, как и абсцизовая
кислота, проявляет уже не тормозящее действие, а, наоборот,
активизирует процесс роста и развития растения. Однако стимулировать
рост могут не только фитогормоны. Ведь известна неспецифическая
стимуляция образования корней, формирования и распускания почек при
действии, например ядовитых веществ. Трудно представить и принцип
передвижения этилена по растению. Современная наука располагает данными
о тесной связи количества этилена и основного гормона роста - ауксина.
Считают, что ауксин стимулирует образование этилена.
Самое замечательное свойство этилена известно давно. Это ускорение
созревания плодов. Зеленые плоды томатов хорошо созревают в камерах с
этиленом. А плоды фруктовых деревьев, которые в зрелом состоянии не
выносят транспортировки, уже на месте можно с помощью необычного
регулятора довести до полного созревания. Чаще используют не сам газ, а
водные растворы веществ, его продуцирующих - этрел, гидрел, дигидрел.
Они имеют преимущество - легко проникают в ткани растений, постепенно
подвергаются разрушению и легко выделяют свободный этилен.
