Мы рассмотрели принцип действия ауксина на
растяжение клеток - эту сложную, до конца не решенную загадку природы.
Как уже упоминалось, действие ауксина может вызывать быстрые и
медленные реакции. Быстрые связаны с возникновением биопотенциалов, а
медленные - с генной регуляцией.
Есть мнение, что существует какой-то усиливающий механизм действия
гормонов. Возможно, таким механизмом является активная работа
белков-ферментов.
Для сложных интегральных процессов, которые вызывают фитогормоны,
очевидно, требуется реализация целых генетических программ, до этого
выключенных. Предполагают, что гормоны растений вызывают
морфологические эффекты через "включение" определенных генов.
Экспериментально это подтвердилось в немногих опытах. До сих пор самым
убедительным примером в пользу "включения" генов гормонами служит
индукция гиббереллином
синтеза фермента α-амилазы
в семенах ячменя. Этот
фермент необходим для прорастания семян.
Он
расщепляет запасной крахмал на сахара в эндосперме семени. Таи, при
замачивании семени, лишенного зародыша, активность
фермента α-амилазы
не возрастает. Но если к такому семени, по сути эндосперму, добавить
гиббереллин, то активность фермента резко увеличивается. Следовательно,
при замачивании семени из зародыша в эндосперм поступает гиббереллин,
вызывающий синтез большого количества α-амилазы,
и происходит расщепление крахмала.
Радиоизотопными анализами доказано, что здесь происходит не активация
фермента, а его новый синтез из аминокислот. Но синтез фермента
контролируется геном, поэтому допустима мысль о гормоне, активирующем
этот ген. До прорастания он был полностью выключен, а при прорастании
под действием внесенного гиббереллина клетки алейронового слоя
эндосперма начали синтезировать в большом
количестве α-амилазу
и другие ферменты.
Получены данные об изменении активности многих белков-ферментов в
растениях под действием не только гиббереллина, но и других
фитогормонов - ауксина и цитокинина. Активность же ферментов изменяется
только двумя путями: благодаря активации имеющихся молекул или за счет
нового синтеза. В последнем случае это связано с воздействием на ген
или на группы генов клетки. Механизм действия гормонов на гены клеток
растений очень мало изучен, а сегодняшние знания о строении генома
высших эукариотических (ядерных) клеток организмов недостаточно
исчерпывающи.
Известно, что геном высших многоклеточных организмов растений или
животных содержит наследственную информацию для создания и
жизнедеятельности всего многообразия специализированных клеток. Притом
в процессе развития каждого пути специализации клетки реализуется лишь
одна из многочисленных наследственных программ. Большинство же из них
находится в "выключенном" состоянии. И лишь в определенных условиях
внешней и внутренней среды может произойти их "включение". Так, на
активность генов большое влияние оказывают такие факторы, как
температура, освещение и питание. Но особое внимание исследователи
уделяют фитогормонам.
Согласно современным представлениям, фитогормоны регулируют экспрессию
генов в растении, то есть сложную цепочку событий от считывания
информации с гена до синтеза белка. События происходят так:
транскрипция
трансляция
ДНК ----------------------> пре-иРНК ----> иРНК
-------------------> белок.
Фитогормоны действуют на разных уровнях. Прежде всего они могут влиять
на матричную активность хроматина. Наследственная программа развития
организма зашифрована в отдельных участках ДНК - структурных генах.
Молекулы ДНК окружены белковыми молекулами, в основном гистонами,
которые выключают считывание информации. Здесь возможна точка
приложения фитогормонов, которые могут изменить структурное состояние
хроматина. В настоящее время получены доказательства усиления
активности хроматина под влиянием фитогормона. Так, американский
биохимик растений Дж. Боннер установил, что гиббереллин увеличивает
активность хроматина в глазках клубней картофеля при выведении из
состояния покоя. Были получены и сходные данные действия ИУК и
цитокининов на других объектах.
Фитогормоны взаимодействуют в растительной клетке с
белками-рецепторами, подобно гормонам животных, и образуют своеобразный
гормон - рецепторный комплекс, который уже проникает в ядро и вступает
в контакт с хроматином. Однако о рецепторах гормонов мы знаем очень
мало, потому что выделить такие рецепторы из клеток животных, а
особенно растений - нелегко.
Следующий уровень воздействия гормонов также связан с реализацией
наследственной информации. Здесь возможны "точки приложения"
фитогормонов на специфические ферменты РНК - полимеразы, способные
"узнавать" определенные гены и синтезировать гигантские молекулы -
предшественники информационной РНК (пре-иРНК). В опытах с листьями
ячменя было показано, что цитокинин усиливал синтез всех типов РНК и
особенно иРНК, что, несомненно, связано с повышением активности
РНК-полимеразы. Молекулы пре- иРНК претерпевают изменения и
превращаются в различные иРНК - источник информации, контролирующий
синтез необходимого белка.
Но у иРНК труден путь из ядра к органеллам клетки - рибосомам - месту
синтеза белка. Вначале иРНК связываются с белками ядра, образуя так
называемые ядерные информосомы, затем при выходе оттуда они
освобождаются от ядерных белков и вновь связываются уже с белками
цитоплазмы, создавая цитоплазматические информосомы. Предполагают, что
таким путем заранее может быть считана генетическая программа развития
и затем храниться в виде информосом в цитоплазме клеток. И здесь,
по-видимому, фитогормоны могут регулировать "включение" информосом -
переход из не активного в активное состояние, предшествующее синтезу
белка.
И, наконец, регуляция экспрессии генов не исключена и на уровне
трансляции - синтеза белка в рибосомах. Вообще у растений этот уровень
регуляции изучен мало. Но уже есть первые обнадеживающие сведения о
том, что под действием цитокинина увеличиваются активность рибосом и
синтез белка.
Итак, гормоны не только регулируют рост и развитие клетки, но и в то же
время являются надклеточными механизмами регуляции. Доказательством
служит легкость, с которой фитогормоны перемещаются в растении по
развитой системе коммуникаций - проводящим сосудам флоэмы и ксилемы,
осуществляя тем самым общие связи между различными органами.
Хотелось бы вновь подчеркнуть, что рост - один из важнейших
физиологических процессов, от которых зависит продуктивность растения.
По мнению доктора биологических наук В. И. Кефели, если мы сможем
своевременно переключать у растения программы развития, например на
формирование хозяйственно-полезных для человека органов, мы сможем
прогнозировать и оптимальный урожай. Пока неизвестно, какие механизмы
главные в этих процессах. Однако не вызывает сомнения, что роль генов и
гормональных механизмов в переключении программ развития растения -
ведущая. Поэтому уже сейчас в селекции при создании высокопродуктивных
сортов обращают внимание на оптимальный баланс гормонов и ингибиторов
роста. Познание его внутренних механизмов - цель будущих работ
генетиков, физиологов, селекционеров.
А расшифровав механизм действия и
структуру фитогормонов, можно
целенаправленно создавать искусственные аналоги гормонов для
сельскохозяйственного производства, отличающиеся от нынешних химических
регуляторов и меньшей токсичностью, и быстрым специфическим действием.
Жизнь растения невозможно понять, изучая ее на молекулярном, клеточном
или тканевом уровне, как нельзя описать жизнь колонии пчел на основе
наблюдений над отдельной пчелой. В лабораториях, теплицах и на опытных
полях на разных уровнях исследования - от клеточных мембран, органелл и
изолированных клеток до органов и целых растений - ведут ученые трудные
поиски механизмов, регулирующих рост растения. Эти механизмы - ключ к
разгадке управления жизнью растения.
